1.4　参与硫化物形成的细菌

自然界的硫循环是地球化学循环的重要组成部分，各个环节都有微生物参与，其中硫氧化菌起着重要作用［55］。大量研究表明，硫化物的氧化以微生物氧化为主［56］，硫氧化菌分布广泛，能够从无机硫化合物的氧化中获得能量。自然界中能氧化硫化物的微生物主要有丝状硫细菌、光合硫细菌和无色硫细菌三大类［57］。其中，丝状硫细菌能在有氧环境中把水中的H2S氧化成为单质硫，但是生成的硫单质沉淀在细胞体内，给分离提纯带来困难，应用较少；光合硫细菌种类较多，厌氧好氧均有，多数光合硫细菌都是体外排硫的。但是由于反应时需要光照，对反应器材质要求较高，且去除硫化物时产生生物污泥量较多，造成实际应用困难；无色硫细菌种类繁多，对环境条件的要求也有差异，最普遍的是硫杆菌属，能将硫化物氧化成单质硫或硫酸盐。大多数无色硫细菌都在pH中性、中温条件下生活。常见的无色硫细菌有氧化硫硫杆菌、排硫硫杆菌、脱氮硫杆菌等［58］。多数无色硫细菌都是体外排硫的，而且与光合硫细菌相比，产生的生物污泥量要少得多［59］。

具有还原脱硫作用的微生物主要是硫酸盐还原菌（SRB）［60］，它在无氧或极少量氧的情况下，能以有机物作为电子供体、硫酸盐作为末端电子受体进行生长代谢。SRB在厌氧环境中具有多种功能，参与自然界中多种反应，能有效降低硫酸盐浓度，使水体净化；还能利用还原产生的硫化物去除废水中的重金属，使废水去毒等。SRB在消耗有机物还原硫酸盐等的过程中，产生的硫化物中含有较多恶臭的、具有高氧需求、高毒性的H2S，对大多生物体有严重的毒害作用，极大地破坏生态平衡及人类健康［61］。因此对H2S等硫化物进行微生物氧化、变成单质硫是生物脱硫的必需过程，即硫氧化细菌［62］的转化作用。具有硫氧化作用的细菌以绿硫细菌和紫硫细菌为典型代表，这些光合硫细菌是厌氧的专性光能自养菌，能够利用CO2为碳源，以H2S作为光合作用的供氢体，可把下层水中生成的H2S氧化成硫。魏利等［63］提出反硝化抑制硫酸盐还原菌活性的设想。通过向油田地面系统中投加硝酸盐等抑制物质，刺激本源微生物，特别是反硝化细菌的生长，利用生物竞争淘汰的方法，提高反硝化细菌的生态位，降低硫酸盐还原菌的生态位，使硫酸盐还原菌失去原有的硫酸盐还原功能，不再进行硫酸盐还原反应，从而达到减少硫化物的目的。

硫化物矿床与海底热液活动有着密不可分的关系［64，65］。海底热液活动作为正发生的成矿作用，成为我们研究现代海底硫化物矿床的天然实验室。热液环境中的微生物可能在金属氧化物、硫化物、硫酸盐和单质硫等矿物的沉淀中发挥了重要的作用［66］。例如，在一些热液环境中，铁氧化物的形成与杆状和丝状铁氧化细菌的新陈代谢活动紧密联系，铁氧化菌能氧化周围环境中的Fe2+，驱动铁氧化物成矿过程的发生。同样，硫还原菌和硫氧化菌亦可通过新陈代谢活动促发S的还原和S2-的氧化，导致硫化物矿物和单质硫矿物的沉淀［67，68］。在养殖环境中，硫化物的形成需要以下条件：含有充足有机物质（主要为硫酸盐），厌氧环境，硫酸盐还原菌参与［69］。调查发现，当溶氧量超过0.16mg/L时硫酸盐还原菌作用便停止［70］。