4.2　课后习题详解

1．查看光合作用研究历程和目前主要进展的相关资料，谈谈你的体会。

答：（1）光合作用研究历程和目前主要进展

①17世纪以前，人们认为植物生长发育所需的全部元素均来自土壤。

②l7世纪中叶，比利时科学家Van Helmont通过测定生长在已知质量土壤中的柳树的质量增加量与土壤质量变化的关系，证明植物生长所需物质并不是主要来自于土壤。

③1771年，英国牧师兼化学家Priestley发现，将生长健壮的薄荷和点燃的蜡烛放在一个密闭钟罩内，蜡烛不易熄灭；若将小鼠与绿色植物同放在钟罩内，小鼠也不易窒息死亡。这表明植物具有“净化”空气的作用。

④1779年，荷兰人Ingenhousz证实，植物只有处于光照的条件下才具有“净化”空气的功能。

⑤l864年，Sachs在照光叶片中观测到淀粉粒的生成，为光合作用可合成有机物提供了直接证据。

⑥19世纪末，光合作用的化学方程式被归纳为下式

⑦英国植物生理学家Blackman在不同浓度CO₂、不同光照度和温度下测定光合作用的速率时发现：在低光照度下，光是光合作用的限制因子；在高光照度下，主要是温度或CO₂影响光合作用。据此，他提出光合作用分为两个阶段，一个阶段需要光照，另一个阶段是许多酶催化的反应。

（2）略。

2．试分析叶绿体结构与功能的关系。

答：叶绿体结构与功能的关系如下：

（1）叶绿体双层膜结构对出入的物质具有很强的选择性。

叶绿体被膜保障叶绿体的相对独立性，严格控制代谢物质进出叶绿体，有些化合物如磷酸甘油酸、苹果酸、草酰乙酸等，需由内被膜上特殊载体的转运才能通过。

（2）叶绿体结构中有类囊体，类囊体薄膜上有色素，可以进行光反应。

类囊体膜上组装了多种蛋白质复合体，包括光合电子传递体和光合色素蛋白质复合体。因此，类囊体膜是光合作用中进行光反应（电子传递和光合磷酸化）的结构基础。

（3）叶绿体基质含有各种无机盐和其他的一些有机物，如糖类、ATP和蛋白质等，其中最重要的是与光合作用暗反应有关的酶和少量的DNA。

光合作用中催化碳固定的酶系统存在于基质中，可以完成CO₂的固定还原。叶绿体含有环状的双链DNA，独立于核染色体基因组，能编码叶绿体自身的部分蛋白质，用于光合作用等。

3．如何证明植物中存在两个串联的光反应系统？

答：植物中存在两个串联的光反应系统的发现最初来自观察到的红降和双光增益现象。故可用红降和双光增益现象证明植物中含有两个串联的光反应系统。

（1）在以绿藻为材料研究不同波长光子的量子产额时，爱默生（Emerson）发现，用波长大于685nm的远红光照射时，量子产额剧烈下降，即红降现象。

（2）当用红光（波长650nm）和远红光（波长大于685nm）同时照射时，量子产额比用这两种波长的光单独照射时的总和还要大。这种红光和远红光一并照射促进光合效率的现象称为双光增益效应，又称爱默生效应。

（3）红降现象和双光增益效应表明，远红光独自不足以有效地驱动光合作用，叶绿体中可能存在不同的色素系统，各有吸收峰而进行不同的光合反应。

4．用分离叶绿体进行下述实验：先将叶绿体浸泡在pH 4的溶液中，平衡一段时间后转移到pH 8的溶液中，此叶绿体不照光也能合成ATP，试解释此实验结果。

答：出现此实验结果的原因：

叶绿体浸泡在pH 4的溶液中，基质中摄取了H^＋，并将摄取的H^＋泵入类囊体的腔，使类囊体空腔中的pH为4。将此叶绿体转移到pH 8的溶液中，类囊体膜两侧建立了H^＋质子电化学梯度，驱使ADP磷酸化产生ATP。

5．设计实验证实CO₂的同化场所不是在叶绿体被膜或类囊体膜上，而是在叶绿体的基质中。

答：证实CO₂的同化场所不是在叶绿体被膜或类囊体膜上，而是在叶绿体的基质中的实验设计如下。

（1）设计思路：

首先要提取出完整的叶绿体，然后把叶绿体的基质和叶绿体的类囊体膜分开，分别检测暗反应活性。

（2）实验步骤：

①在适宜的条件下，提取具有生理活性的完整叶绿体。

②将提取的完整叶绿体放入蒸馏水中，然后高速离心，分离得到上清液和沉淀物。

③采用以下测定可判别CO₂同化场所：分别在上清液和沉淀物中加入NaH¹⁴CO₃溶液，检测有无含有¹⁴C的光合产物的生成。也可将步骤②获得的上清液和沉淀物进行电泳，检测两者是否含有同化CO₂的酶类。

（3）预期实验结果并得出结论：

如果在上清液中检测到暗反应活性，而沉淀物中检测不到暗反应活性，证实同化场所不是在叶绿体被膜或类囊体膜上，而是在叶绿体的基质中。

6．比较植物碳同化的各条途径。

答：二氧化碳同化简称碳同化，是指植物利用光反应中形成的同化力（ATP和NADPH）,将CO₂转化为碳水化合物的过程。二氧化碳同化是在叶绿体的基质中进行的，有许多种酶参与反应。高等植物的碳同化途径有三条，即C₃途径（卡尔文循环）、C₄途径（又称哈奇-斯莱克途径）和CAM景天酸代谢途径。

光合碳同化3条途径的比较如表4-4所示。

表4-4　光合碳同化3条途径的比较

综上所述，植物的光合碳同化途径具有多样性，这也反映了植物对生态环境多样性的适应。三者最终都可将CO₂固定，但C₃途径是光合碳代谢最基本最普遍的途径，同时，也只有这条途径才具备合成淀粉等产物的能力。其他两种途径都必须经过C₃途径才能把CO₂固定为碳水化合物。

7．如何证明光合作用中释放的O₂来源于水？

答：证明光合作用中释放的O₂来源于水的方法如下：

用同位素标记法，分别标记水和二氧化碳中的氧，再提供给植物吸收，最后发现释放出的氧全是水中所标记的氧的，而二氧化碳中标记的氧没出现。结果表明光合作用中释放的O₂来源于水。

8．试论述植物可以将光能转化为化学能的可能原因。

答：大多数植物有叶绿体，叶绿体可以吸收光能，并将其转化为稳定的化学能。光能转化为化学能是非常复杂的过程，通常分为两个阶段，光反应和碳反应。

（1）光反应在叶绿体中的类囊体膜上进行，由光合色素吸收和聚集光能，激发反应中心色素分子，发生光化学反应，再经过一系列电子传递，将光能转换为活跃的化学能用于还原NADP^＋成为NADPH；同时，偶联发生光合磷酸化，形成ATP，二者合称为同化力。

（2）碳反应是在叶绿体基质中，利用ATP与NADPH储存的能量（即同化力），经一系列酶促反应，催化CO₂还原为稳定的糖类，即CO₂同化的过程。各种高等植物同化CO₂的生化途径有所不同，根据CO₂固定的最初产物及碳代谢的特点分为3类：C₃途径、C₄途径和景天酸代谢途径。

9.C₃植物和C₄植物在碳代谢上有何异同？

答：（1）C₃植物和C₄植物在碳代谢上的相同点

C₃途径和C₄途径相同点是都需要经过卡尔文循环，C₃途径是植物固定CO₂的基本途径。

（2）C₃植物和C₄植物在碳代谢上的不同点

①C₄途径比C₃途径多了一个独特的固定CO₂的途径，C₄植物固定CO₂的最初产物是草酰乙酸（4碳化合物），因此这条途径称为C₄途径。

②C₄植物的叶片解剖结构与C₃植物不同，C₄植物的维管组织周围有发达的维管束鞘细胞，形成花环结构。C₄植物中CO₂的同化是在叶肉细胞与维管束鞘细胞的协同作用下完成的。

③C₄植物比拥有单纯卡尔文循环的C₃植物在高光照下能够更好地进行光合作用，提高光合系统对高光照的耐受能力，从而使C₄植物对高光照的热带环境具有更强的适应性。

10．占地球表面积3％的热带雨林对全球光合作用的贡献估计占20％以上，因此有“热带雨林是地球上给其他生物供氧的主要来源”的说法。但大多数专家认为其贡献很小。试从光合作用和细胞呼吸两方面来进行评论。

答：（1）从光合作用方面来评论

热带雨林植物茂密，光合作用强，是生产力最大的生态系统，植物体内含有叶绿体，能进行光合作用，放出氧气，带雨林光合作用产生的氧气，至少占到全球氧气总量的20％。

（2）从细胞呼吸方面来评论

由于热带雨林所处的位置温度高，植物呼吸作用旺盛，物质循环速度最高，消耗的氧气的速度快，特别是晚上，植物停止光合作用后，细胞呼吸依然消耗氧气，所以整体上看热带雨林对全球氧气的产生并无贡献或贡献很小。

11．试分析提高作物的产量的主要途径有哪些。

答：提高作物的产量的主要途径有：

（1）在一定范围内增强光照

在光补偿点以上的一定光照度范围内，随着光照度的增加，光合速率迅速上升，作物积累有机物的量随之增加。

（2）在一定范围内增加CO₂浓度

在一定范围内增加CO₂浓度有利于提高光合速率，促进有机物的积累。

（3）保持适宜的温度

多数植物进行光合作用的最适宜温度为25～35℃。温度过低时，酶促反应减弱，光合作用降低；温度过高时，叶绿体结构破坏，酶钝化，呼吸作用增强，因而光合速率明显下降。

（4）保持适当的水分

水是光合作用的原料，但是水对光合作用的影响是间接的。缺水主要导致气孔关闭而影响CO₂进入，而使光合速率下降。另外，水分亏缺时，一些水解酶活性提高，不利于糖的合成。缺水还影响细胞伸长生长并抑制蛋白质合成，使叶片光合面积减小，因而植物的总光合作用降低。

（5）增加矿质元素含量

矿质元素直接或间接影响光合作用。如N、P、S、Mg等元素是叶绿素及叶绿体的组分； Fe、Mn、Cu、Zn等是相关酶的辅基或活化剂；Cu、Fe参与光合电子传递；Mn、Cl作为放氧复合体的成分参与H₂O的光解；缺P影响光合同化力及许多中间磷酸化合物的形成；K、Ca影响气孔开闭而影响CO₂的出入；磷酸和B促进光合产物的运输等。

12．查阅有关资料，找出3～5个在光合作用的研究方面获得诺贝尔奖的项目或科学家。

答：在光合作用领域的研究，从1915年至今，已孕育出11位贝尔奖得主，显示了极高的基础研究水平，以下举三位为例。

（1）Mitchell提出化学渗透机制来解释光合磷酸化，获得诺贝尔化学奖。

在电子传递过程中，PQ把基质中的质子转运至类囊体腔内，且质子不能自由返回基质。PSⅡ的水光解放氧过程也在类囊体腔中积累质子，而在基质一侧NADP^＋的还原消耗质子，因此类囊体膜内、外产生了pH差异（ΔpH），在膜内、外产生很大的电势差（ΔE），ΔpH与ΔE合称质子驱动力（pmf），即光合磷酸化的动力。

（2）Boyery提出的结合转化机制来解释pmf如何驱动ATP合成，获得诺贝尔化学奖。

ATP合酶F₀的3个β亚基各具一定的构象，分别称为紧张（T）、松弛（L）和开放（O）状态，各自对应于底物的结合、产物的形成和释放3个过程。当质子顺质子动力势流过F₀，使γ亚基转动，引起β亚基的构象依紧张-松弛-开放的顺序发生改变，使ATP得以合成并从催化复合体上释放。

（3）3位德国科学家Deisenhofer J、Michel M和HuDerb R成功地阐明了紫色光合细菌反应中心的三维空间结构，并因此获得了诺贝尔化学奖。