4.2　复习笔记

感觉的含义：感受器所产生的表示身体内外经验的神经冲动的过程，是把物理能量转换成大脑能够识别的神经编码的过程。

感觉的两个作用：生存和耽于声色（指追求对感觉的一种满足感）。

一、关于世界的感觉知识

（一）心理物理学

心理物理学的中心任务是研究物理刺激和刺激所产生的心理行为和体验的关系。是心理科学中最古老的领域。

心理物理学历史上最重要的人物是德国物理学家费希纳。费希纳提出了心理物理学这个概念，并提出测量物理刺激强度（用物理单位测量）和感觉体验大小（用心理单位测量）之间关系的方法。

1．绝对阈限和感觉适应

（1）感觉阈限的定义：产生感觉体验需要的最小的物理刺激量。

操作定义：有一半次数能够觉察到的感觉信号的刺激水平。

（2）心理测量函数：表示每一种刺激强度下刺激被觉察到的百分数的曲线。通常是S型，表示从无觉察到部分觉察到完全觉察的过渡。

（3）感觉适应：感觉系统对持续作用的刺激输入的反应逐渐减小的现象。感觉系统对变化的刺激比对稳定的刺激更敏感。

2．反应偏差和信号检测论

（1）反应偏差：由一些与刺激的感觉特性无关的因素所引起的，观察者以特定方式进行反应而产生的系统趋势。例如，倾向于大多数时候反应“是”或“否”。至少有三种反应偏差的来源：欲望、期望和习惯。

（2）信号检测论（signal detection theory，SDT）：是针对反应偏差问题的一种系统研究方法，并不严格地关注感觉过程，而是强调刺激事件出现与否的决策判断过程。如图4-1所示。

①SDT区分出感觉觉察的两个独立的过程：

a．最初的感觉过程，反映观察者对刺激强度的感受性；

b．随后独立的决策过程，反映观察者的反应偏差。

②SDT提供了同时评价感觉过程和决策过程的方法。根据是否有信号出现和观察者的反应是否正确，可以区分四种反应：击中、漏报、虚报和正确否定。通过击中率和虚报率的百分数，研究者可以使用数学方法分别测量观察者的感受性和反应偏差。

图4-1  信号检测论

矩阵A显示了被试对刺激所做反应的所有可能结果。矩阵B和C显示了“倾向于说是”与“倾向于说否”的反应。

③权衡矩阵：对每一类错误的相对代价和每一类正确决策的相对收益的权衡。

3．差别阈限

（1）差别阈限的定义：刚刚被觉察到的最小的刺激物理量的差别或变化。

其操作定义是：有一半次数觉察出差异的刺激值。

（2）最小可觉差（just noticeable difference， JND）：差别阈限也叫最小可觉差，是测量两种感觉心理差别程度的数量单位。

（3）韦伯定律：刺激之间的JND与标准刺激强度的比值是恒定的。因此，标准刺激越大或越强，达到最小可觉差需要的刺激增量越大。这是所有感觉系统的普遍规律。

韦伯定律的公式为：

△I／I=k

I表示标准刺激强度，△I表示产生JND的增量，k是某种刺激的比值，称为韦伯常数。

韦伯定律为人们揭示了物理刺激变化和观察者知觉之间的关系。

（二）从物理事件到心理事件

1．感觉生理学（sensory physiology）

感觉生理学研究物理事件到中枢事件的转换机制的学科。感觉生理学的研究目的是揭示从物理能量到感觉体验之间一系列事件链条中中枢水平的变化。

2．换能（transduction）

换能从一种物理能量形式到另一种形式的转化过程，例如从光刺激到神经冲动的过程。

3．感觉系统具有共同的信息传递过程。对任何感觉系统的触发意味着对环境事件或刺激的觉察。感觉系统通过特异性的感受器觉察环境刺激。感受器把感觉信号的物理形式转换为能够被神经系统加工的细胞信号。这些细胞信号向更高水平的神经细胞提供信息，神经细胞通过不同的觉察器整合信息。在这个阶段，神经细胞提取关于刺激的基本性质的信息，例如刺激的大小、强度、形状和距离等。信号传入感觉系统的程度越深，信息就被整合为更加复杂的编码，并上传到大脑特定的感觉区和联合皮质。

见表4-1总结了人类各种感觉的刺激和感受器。

表4-1  人类感觉系统：基本特性

4．缪勒的神经特殊能量说

（1）19世纪德国著名生理学家缪勒（Johannes Müller，1801～1858）最早研究了感觉编码问题，并提出了神经特殊能量学说（theory of specific nerve energy）。他认为，各种感觉神经具有自己特殊的能量，它们在性质上是互相区别的。每种感觉神经只能产生一种感觉，而不能产生另外的感觉，如视神经受到刺激产生视觉、听神经受到刺激产生听觉等。感官的性质不同，感觉神经具有的能量不同，由此引起的感觉也是不同的。

（2）缪勒根据上述主张，进一步得出了认识论上的某些结论。在他看来，感觉不决定于刺激的性质，而决定于感觉神经的性质。人们直接感觉的东西，不是外界的物体，而是人们自己的神经，即神经的某种特殊状态。用他自己的话来说：“我们始终不能直接知觉外物自身的性质”，“我们所知道的只是我们的感觉”。缪勒的神经特殊能量学说否定了感觉是对客观世界的认识，在认识论上是错误的。

二、视觉系统

视觉是人类和其他动物的最复杂、发展最高级的重要感觉。

（一）人眼

由角膜、眼前房、晶状体、瞳孔、虹膜、玻璃体和视网膜组成。

1．瞳孔和晶状体

（1）调节的过程：瞳孔是虹膜上的开口，光线通过它进入眼睛。虹膜使得瞳孔舒张和收缩以控制进入眼球的光线量。通过瞳孔的光线经晶状体聚焦到视网膜；晶状体倒置客体，在视网膜上形成倒置的图像。睫状肌可以改变晶状体的厚度，这种光学特性被称为调节。

（2）调节的变化，调节的范围会随着晶状体的变化而变化，老化会导致近点（指能够清晰聚焦的最近点）渐渐变远。

2．视网膜

（1）视网膜是视觉的感受器，它的作用是将光波转换为神经信号。

（2）光感受器

①杆体细胞和锥体细胞，视网膜上对光敏感的锥体和杆体细胞，关键作用是把光波转换为神经信号。这些光感受器（photoreceptors）在连接外部世界（耀眼的光线）和内部世界的神经过程之间的视觉系统中的位置是特异性的。

②锥体细胞和杆体细胞的区别如表4-2所示。

表4-2  锥体细胞和杆体细胞的区别

（3）暗适应：从光亮处到光暗处眼睛感受性逐渐提高的过程。暗适应的产生是由于在黑暗中停留一段时间后杆体细胞比锥体细胞变得更敏感，杆体细胞能够对环境中微弱的光进行反应。

（4）中央凹：这个部位只有锥体细胞，没有杆体细胞，对视觉最敏锐的区域——对颜色和空间细节的检测都十分准确。

（5）双极细胞：整合感受器的神经冲动并传递到神经节细胞。

（6）神经节细胞：整合一个或多个双极细胞的冲动，形成单一的发放频率。

（7）水平细胞和无轴突细胞，整合视网膜上的信息。

①水平细胞把感受器连接起来；

②无轴突细胞负责双极细胞之间和神经节细胞之间的连接。

（8）盲点：在视网膜上视神经离开的部位，没有感受细胞。

①两只眼睛上都有盲点。一只眼睛的感受器可以加工另一只眼睛没有看到的信息；

②大脑可以从盲点的周围区域获得相应的感觉信息。所以并不经常看不到东西。

（二）传向大脑的神经通路

1．视觉信息的传导通路

大量神经节细胞的轴突形成视神经，在视交叉处汇合，从每一只眼睛的视网膜来的纤维中的一半仍然会传递到同侧。而从每一只眼睛内侧而来的轴突将越过中线进入到对侧大脑半球（见图4-2）。

图4-2  人类视觉系统的通路

2．涉及的几个概念

（1）视皮质位于大脑枕叶；

（2）视神经由神经节细胞的轴突形成；

（3）视束是指在视交叉与外侧膝状体之间的一段视神经。每一侧视束包括来自同侧视网膜不交叉纤维和对侧视网膜鼻侧的交叉纤维；

（4）视觉分析包括两部分内容：

①客体识别（“what”通路）：客体看起来像什么；

②位置识别（“where”通路）：客体的位置在哪里。

（5）盲视：虽然个体不能对客体进行有意识的视觉觉察，但是他的行为是在视觉指导下完成的。

（三）颜色视觉

1．波长和色调

（1）波长是用于辨别电磁能量的种类的物理特性。

①波长是光谱中两个相邻波峰之间的距离，用纳米来度量，可见光的波长为400纳米到700纳米；

②不同的波长对应不同的颜色。

（2）颜色的三维度

所有的颜色可从三个维度来描述：色调、饱和度和明度。

①色调，表示对光线颜色的不同性质的体验。对应于光线的波长这一物理维度。

②饱和度，描述的是颜色感觉的纯度和亮度。

③明度，对光的强度的描述。白色的明度最大，黑色的明度最小。

（3）颜色混合

①加法颜色混合：两种或两种以上的色光同时作用于视网膜的同一区域所引起颜色视觉变化。

a．互补色：色环上经过中心相互对应的两种波长，混合后产生白光的感觉。

b．负后像：长时间地注视任何一种颜色后，会使光感受器产生疲劳，这时再看一个白色表面，就会看到原来颜色的互补色。这时候就产生了负后像。

②减法颜色混合：不同颜色的颜料混合在一起引起颜色视觉变化，看到的颜色是没有被颜料吸收的波长呈现的颜色。

③色盲，即完全或部分不能分辨颜色。男性比女性色盲的比率高，大多数色盲不能区分红色和绿色。

2．颜色视觉的理论

（1）杨—赫尔姆霍兹的三原色理论

①基本内容：颜色视觉的第一个科学理论是由杨爵士于1800年提出来的。他认为正常人的眼睛具有三种类型的颜色感受器，产生心理上的基本感觉：红、绿和蓝。同时他还认为，所有其他的颜色都是由这三种颜色相加或者相减混合得到的。杨的理论后来得到赫尔姆霍兹的修正和扩展，最终形成了著名的杨—赫尔姆霍兹三原色理论。

②评价：三原色理论对人们的颜色感觉和色盲提供了一种可能的解释。但是，这个理论不能很好地解释其他的一些事实和观察结果：如视觉后效和色盲。

（2）海林（也译为黑林）的拮抗加工理论

基本内容：所有的视觉体验产生于三个基本系统，每个系统包含两种拮抗的成分：红对绿，蓝对黄，或者黑（没有颜色）对白（所有颜色）。海林推测颜色产生互补色的视觉后效是因为系统中的一个成分疲劳了（由于过度刺激），因此增加了它的拮抗成分的相对作用。在海林的理论中，色盲的类型成对地出现，是因为颜色系统实际上是由相对立的成对颜色构成的，而不是由单一的基本颜色构成的。

现代科学家认为，这两种理论并不冲突，只不过它们在不同的阶段起作用。

（3）对两种理论的发展——赫尔维奇（Leo Hurvich）和詹姆士（Jameson）视觉加工阶段说

基本内容：每种颜色对的两个成分是通过神经抑制而实现其对立作用（拮抗）的。一些神经节细胞接受来自红光的兴奋性输入和来自绿光的抑制性输入，系统内的其他细胞的兴奋和抑制是相对立的过程。这两种神经节细胞联合起来形成了红／绿的拮抗加工系统的生理基础。其他的神经节细胞组成了蓝／黄拮抗系统。黑／白拮抗系统影响我们知觉颜色的饱和度和明度。

（四）复杂的视觉分析

1．感受野

（1）定义：接受刺激的视觉区域。当它受到刺激时，能激活视觉系统与这个区域有联系的各层神经细胞的活动。

（2）种类：

①中央兴奋—周围抑制型：在中央区的刺激可以引起细胞的兴奋，而在周围区域的刺激能抑制该细胞；

②中央抑制—周围兴奋型：和前一种细胞有相反的兴奋——抑制模式，抑制的中央区和兴奋的周围区域。

神经节细胞对来自他们的中央区和周围区域的刺激有不同的反应。刺激对比可以引起神经节细胞的最大兴奋。

2．皮层细胞

休贝尔和威塞尔针对视皮层细胞的感受野进行了一系列著名的研究，并因此获得了1981年的诺贝尔奖。他们根据猫在对视野中运动的光点和光棒起反应时视皮层上单个细胞的放电频率的不同将皮层细胞分为以下三类。

（1）简单细胞：对它们“偏好”朝向的小棒有最强的反应

（2）复杂细胞：也有各自的“偏好”，但是它们要求小棒必须运动。

（3）超复杂细胞：要求运动的小棒有特定的长度或者特定的运动角度。

这些细胞为大脑的更高级的视觉中心提供各种信息，最终由大脑完成对视觉世界中物体的辨认。

三、听觉系统

（一）物理声音

1．声音通过媒介（例如空气）传播振动的正弦波。

2．正弦波有两个基本特征

（1）频率：在给定时间内波的周期循环次数；周期是指两个相邻波之间波峰从左到右的距离；频率用赫兹表示。

（2）振幅：声波强度的物理特性，即波峰到波谷的高度。用声音的压力或能力单位来表示。

（二）声音的心理维度

1．音高

（1）定义：声音的高低，由声音的频率决定；高频音感觉到的声音高，低频音感觉到的声音低，但是两者之间不是线性关系。

（2）人类的敏感范围：20赫兹到2000赫兹。

2．响度

（1）声音的强度，由声音的振幅决定，小的振幅感觉到的声音响度小，大的振幅感觉到的声音响度大。

（2）用分贝（dB表示）为单位。

3．音色

音色反映了复杂声波的成分。

（1）纯音，单一正弦波。只有一个频率和振幅。

（2）基音，是在复杂音调中的最低频率。

（3）泛音或和弦，是基音的简单倍数；

（4）噪音，是无周期性、不规则的声波。没有清晰的、和基音频率与泛音的简单结构，包含相互没有系统关系的多种频率。

（三）听觉的生理基础

1．听觉系统

（1）能够听到声音的四个能量转换系统

①空气中的声波必须在耳蜗中转换为流动波；

②然后流动波导致基底膜的机械振动；

③这些振动必须转换成电脉冲；

④电脉冲必须传入听皮层。

（2）声音的转换

阶段一：从外耳传到中耳，由鼓膜的震动传至锤骨、砧骨和镫骨，再传至耳蜗；

阶段二：在耳蜗内发生。镫骨的震动引起耳蜗的卵圆窗的震动，这一震动引起耳蜗内的液体使得基底膜震动；

阶段三：基底膜的震动压迫与之相连的毛细胞（听觉的感受器），刺激神经末梢，将物理震动转换为神经活动；

阶段四：神经冲动沿着听觉神经系统传至听觉皮层。每一只耳朵的信息都会传到大脑的两半球。

（3）听觉障碍

①传导性耳聋由于空气振动传导到耳蜗时出现问题而引起的。

②神经性耳聋是耳中产生神经冲动或传导到听皮层的一种神经机制的损伤。听皮层的损伤同样可以产生神经性耳聋。

2．音调知觉理论

（1）地点说

①由赫尔姆霍兹在1800年提出，后经贝克西修正。

②观点：地点说是基于当声波经过内耳时基底膜随之运动这一事实而提出的。不同的频率在基底膜的不同位置上产生它们最大的运动。对高频率的音调来说，声波产生的最大运动区域位于耳蜗底部，也就是卵圆窗和正圆窗所在的位置。而对于低频率的音调来说，声波产生的最大运动区域在相反的一端。所以地点说认为，音调的知觉取决于基底膜上发生最大刺激的具体位置。

（2）频率说（frequency theory）

①观点：通过基底膜振动的频率来解释音调。这个理论认为一个100Hz的声波将在基底膜产生每秒100次的振动。频率说还认为基底膜的震动将引起同样频率的神经放电，神经放电的频率就是音调的神经编码。

②问题：单个神经元不可能有足够的放电速度来表征高音调的声音。齐射原理（volley principle）可以解释高频音的产生。

（3）两种音调知觉理论的比较

地点说和频率说分别成功地解释了音调的不同方面。

①频率说可以更好地解释低于5000Hz的频率的声音编码。而在更高的频率，即使通过齐射，神经元也不可能如此快速而准确地放电来准确地编码一个信号。

②地点说可以很好地解释1000Hz以上的音调知觉。对于1000Hz以下的声音，会引起整个基底膜广泛地运动，以至于不能为神经感受器提供足以区分不同音调的信息。

③在1000Hz和5000Hz之间，两种理论都可以应用。不同理论可以解释一个复杂的感觉任务的不同部分。相对于每个单独的理论，两种理论联合使用可以提供更精确的感觉。

3．声音定位

（1）回音定位法：利用发出的高音调声波试探物体，并获得关于物体的距离、位置、大小、结构和运动的反馈。

（2）声音定位的机制

①时间差，由于两耳位于头部的不同位置，导致到达两耳的时间不同，根据这个时间差就可以辨别声音来自哪里。

②强度差，由于头本身投射的声影使得离声源较远的耳朵与较近的耳朵之间强度不同。

四、其他感觉

（一）嗅觉

1．嗅纤毛膜，首先与刺激接触的是嗅纤毛膜上的感受蛋白；然后传到位于感受器上方和大脑中前额叶下部的嗅球；

2．嗅觉是惟一不通过丘脑，直接进入大脑的感觉；同时嗅觉是比较少的需要不断更新嗅神经的神经系统之一。

3．信息素，是特定物种内一种用来传递性感受性、危险、领地分界和食物源等信息的化学物质。

（二）味觉

有许多的味觉实际上是嗅觉，因为当我们吃东西时，这两种感觉一起工作。

1．味觉感受器：味蕾。

2．五种基本的味觉：甜、酸、苦、咸与umami（对于味精的味道感觉）。

3．味觉感受器每隔几天就要更新一次，甚至比起嗅觉感受器的更换更为频繁。

（三）触觉和肤觉

1．肤觉是皮肤受到物理或化学刺激所产生的触觉、温度觉和痛觉等皮肤感觉的总称。皮肤是一个功能特别多的器官。除了能保护人们免受表面的损伤，保持体液和帮助调整体温，它还包含了产生压力、温暖和寒冷感觉的神经末梢。

2．身体不同部位的皮肤对压力感受性的差异非常大。

3．肤觉的作用

（1）触摸，可以和他人进行交流，这个人是人们渴望给予或接受安慰、支持、爱和热情的人。

（2）抚摸还有对生存起着重要的作用。

4．性感带是能够产生性冲动感觉的皮肤区。

（四）前庭觉和动觉

1．前庭觉

（1）感觉身体是如何根据重力作用确定方向的。

（2）感受器是内耳中充满液体的导管和囊中的小纤毛。

①内耳迷路中的球囊和小囊负责直线上的加速和减速运动；

②三个导管，被称作半规管，它们是相互垂直的，因此能够告诉人们在任何方向上的运动。

2．动觉

（1）当视觉信息和前庭觉信息产生矛盾时，就产生了动觉。

（2）通过两种途径提供运动过程中身体状态的反馈信息：

①关节中的感受器，对伴随不同肢体位置和关节运动的压力变化起反应；

②肌肉和腱中的感受器，对伴随肌肉收缩和舒张时的张力变化起反应。

（3）作用

①是随意运动的重要基础；

②是主动触摸的重要成分；

③和人类的言语活动有密切关系。

（五）痛觉

1．定义：身体对那些强度足够导致损伤或避免导致伤害的刺激的反应。痛觉对机体存活有重要作用，天生没有痛觉的人经常受伤并且他们的肢体会因受伤而变形，而这些如果他们有痛觉的话，就可以避免的。

2．痛觉的机制

（1）伤害性疼痛：由外部有害刺激引发的负性感觉；

（2）神经性痛：是由神经的不正常功能或过度激活造成的。

（3）不同的刺激对应不同的痛觉感受器，外周神经纤维通过两条路径将痛觉信号传递到中枢神经系统：神经纤维外部包裹髓磷脂的快速传导路径和神经纤维外部没有包裹髓磷脂的慢速的、小的传导路径。痛觉神经冲动从脊髓开始到达丘脑，最后到达大脑皮层，并在那里确定痛觉产生的位置和强度，评估受伤的严重性，并形成行动计划。

3．痛觉心理学

（1）幻肢现象：虽然他们的肢体已经不存在了，但是截肢者报告，他们感到断肢处严重的和慢性的疼痛。

（2）门控理论（gate-control theory），是由梅尔扎克（Ronald Melzack，1973，1980）提出来的。该理论认为脊髓中的细胞像门一样切断和阻止一些痛觉信号进入大脑，而允许其他信号进入。大脑和皮肤中的感受器向脊髓发送开还是闭门的信息。来自大脑的信息提供了所经历疼痛情景的背景。近些年，梅尔扎克（1999）提出了改进后的痛觉神经矩阵理论，认为人们经常会在没有物理刺激的情况下感到疼痛，因为此时他们经历的疼痛全部来自于大脑。

（3）在所受疼痛程度的判断过程中，除了物理刺激以外，情感反应、背景因素和主观解释也很重要。