中国唐松草属植物
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B.六分类系统简介

1.De Candolle系统

瑞士大植物分类学家A.P.de Candolle(1817,1824)首次对唐松草属植物进行分类,根据瘦果形态特征,他将当时了解的世界该属植物约50种划分为3组:Sect.Tripterium, Sect.Physocarpum和Sect.Euthalictrum。又根据花的性别、根、叶、萼片等形态特征将包含约40种的Sect.Euthalictrum划分为4小群:§1.Heterogama,§2.Genuina,§3.Indivisa和§4.Grumosa。

2.Lecoyer系统

比利时植物学家C.J.Lecoyer于1885年编写发表了唐松草属专著,对收载的当时的69种进行分类,并划分为2组和4亚组。

Sect. 1.Macrogynes 雌蕊在花期长度超过萼片而伸出。

Sons-sect. A.Anemalocarpes 瘦果形状不规则,扁平或强度扁压;缝线与侧脉的形状不同。有分布于墨西哥和秘鲁的T.lanatum Lecoy.,T.pubigerum Benth.,T.longistylum DC.,T.podocarpum H.B.K.和T.gibbosum Lecoy.,以及分布于欧洲西南部的T.macrocarpum Gren.等14种。

Sons-sect. B.Homalocarpes 瘦果卵球形,近卵球形,纺锤形或近纺锤形;缝线与侧脉同样弯曲。有分布于北美的T.dioicum L.,T.debile Buckl.,T.revolutum DC.和分布于非洲南部的T.rhynchocarpum Dill.&Rich等6种。

Sect. 2.Microgynes 雌蕊在花期长度不超过萼片,内藏。

Sons-sect. A.Longistamines 雄蕊在花期长度超过萼片,伸出。

A. Claviformes 雄蕊花丝与花药等宽,或比花药宽。有包括分布于中国的T.fortunei S.Moore, T.javanicum Bl.,T.uncinulatum Franch.,T.baicalense Turcz.,T.petaloideum L.,T.przewalskii Maxim.,T.sparsiflorum Turcz.,T.tuberiferum Maxim.,T.filamentosum Maxim.等17种。

B. Filiformes 雄蕊花丝全长的直径相同。

α.瘦果扁平或强度扁压。有包括分布于中国的T.chelidonii DC.,T.reniforme Wall.,T.elegans Wall.,T.cultratum Wall.,T.foetidum L.,T.tenue Franch.,T.squamiferum Lecoy.等8种。

β.瘦果卵球形,近卵球形,纺锤形或近纺锤形。有包括分布于中国的T.saniculiforme DC.,T.rutifolium Hook.f.&Thoms.,T.virgatum Hook.f.&Thoms.,T.rotundifolium DC.,T.foliolosum DC.,T.isopyroides C.A.Mey.,T.minus L.,T.squarrosum Steph.,T.alpinum L.等17种。

Sons-sect. B.Brevistamines 在花期,雄蕊的长度短于萼片,内藏。有包括分布于中国的T.rostellatum Hook.f.&Thoms.和T.foeniculaceum Bunge等6种。

本系统的Sect.1.Macrogynes具单性花(少数种具两性花),即为Boivin系统的Subgen.2.Lecoyerium(见下);第二组Sect.2microgynes具两性花,即为Boivin系统的Subgen.1.Thalictrum(见下)。

3.Prantl系统

德国毛茛科专家K.Prantl于1887年制定的唐松草属分类系统根据瘦果背部和腹部的凸起或凹入情况将此属植物划分为2群,在每群再以花序、花被、花丝、花柱、果实等特征进行小群划分。

Sect. 1.Camptonota 果实背部较强凸起,腹部则稍微凸起或甚至凹入。22种,这些种被划分为3小群。

1.Rotundifolia 花组成稀疏圆锥花序;果实多数,几无柄,具向后弯曲的花柱和狭柱头。叶或小叶近圆形。8种,其中T.rotundifolium DC.、T.dalzellii Hook.和T.saniculiforme DC.产喜马拉雅山区,T.javanicum Bl.产印度、斯里兰卡和印尼爪哇岛。

2.Rutifolia 花组成简单总状花序;果实前部弯曲,花柱向内弯曲。只1种,T.rutifolium Hook.f.&Thoms.产喜马拉雅山区。

3.Petaloidea 花由于增宽的花丝或花瓣状花被而明显;果实数目稍多,无柄或具柄,通常具短花柱;花序聚伞状。13种,这些种被再划分为3小群。

a.具花瓣状花丝。

α.果实具柄。

★ 果实具翅,具1条侧脉。T.aquilegifolium L.产欧洲及俄罗斯(西伯利亚)、日本。

★★ 果实无翅,具数条侧脉。T.tuberiferum Maxim.产日本,中国东北部;T.clavatum DC.,产北美洲东部。

β.果实无柄,具数条侧脉。T.petaloideum L.产中亚、东亚;T.filamentosum Maxim.,产中国东北部,T.tibeticum Franch.产中国西藏,等4种。

b.花被花瓣状,花丝狭窄。

α.果实具柄,具明显向后弯曲的花柱:T.pedunculatum Edgew.产喜马拉雅山区西部。

β.果实无柄,具短花柱:T.virgatum Hook.f.&Thoms.,T.foeniculaceum Bunge等5种。

Sect. 2.Camptogastra[1]果实腹部比背部较强凸起。

4.Sparsiflora 花序聚伞状;果实膨胀,具数条侧脉;花柱与子房等长。

a.雄蕊与花被等长,上部增宽。T.sparsiflorum Turcz.产东亚、北美洲东部;T.przewalskii Maxim.产中国西部;T.baicalense Turcz.产东亚。

b.雄蕊比花被短,狭窄。T.rostellatum Hook.f.&Thoms.产喜马拉雅山区。

5.Macrocarpa 花序较大;果实膨胀,有数条侧脉;花柱比子房长。T.rhychocarpum Dill.&Rich.产埃塞俄比亚;T.macrocarpum Gren.和T.calabricum Spreng.产欧洲南部。

6.Platycarpa 花序总状或圆锥状;花两性;果实有短或长柄,具4条或较多条侧脉;花柱和柱头一起才与子房等长。

a.果实具4条侧脉。T.elegans Wall.产喜马拉雅山区。

b.果实具较多侧脉。T.cultratum Wall.,T.pauciflorum Royle, T.chelidonii DC.,T.reniforme Wall.均产喜马拉雅山区;T.squamiferum Lecoy.产中国西藏;T.tenue Franch.产蒙古,中国北部。

7.Podocarpa 花序圆锥状;花杂性,雌雄同株或雌雄异株;果实具短柄,具1或数条侧脉;具柱头的花柱与子房等长,并超过花被。T.fendleri Engelm.,T.polycarpum Wats.,T.wrightii A.Gray.产北美洲西部;T.gibbosum Lecoy.,T.pubigerum Benth.,T.peltatum DC.,T.lanatum Lecoy.产墨西哥;T.longistylum DC.,T.rutidocarpum DC.,T.podocarpum Kunth, T.veciculosum Lecoy.产南美洲。

8.Dioica 花序圆锥状;花杂性,雌雄同株或雌雄异株;果实无柄或具短柄,膨胀,具数条直侧脉;具柱头的花柱比子房长,并超过花被。T.dioicum L.,T.dasycarpum Fish.,Mey.&Lall.广布北美;T.debile Buckl.,T.corynellum DC.,T.revolutum DC.产北美洲东部。

9.Flexuosa 花序总状或圆锥状;花两性;果实膨胀,具数条直侧脉;柱头无柄,宽与子房等长。

a.子房具柄;花组成简单总状花序。T.alpinum L.产中亚、欧洲北部、北美加拿大等地。

b.子房无柄;花组成圆锥花序。约20个难于区别的种[2],产中亚、东亚、欧洲以及印度热带地区和南非。

4.Boivin系统

Lecoyer系统将唐松草属正确地划分为具两性花和具单性花的两大群,但是他命名的组(section)名和亚组(subsection)名均未用拉丁文,不符合后来订立的《国际植物命名法规》关于各级分类群的名称均须用拉丁文的规定。此外,Lecoyer缺乏生物演化的认识,将具单性花的进化群Sect.Macrogynes放在具两性花的原始群Sect.Microgynes之前,居于分类系统的首位。Prantl系统则将具单性花的两群Podocarpa和Dioica置于瘦果腹部较强凸起的Sect.Camptocastra中,未认识到具单性花的群是唐松草属的进化群。上述两系统对唐松草属单性群处理的缺点在近六十年之后才由一位美国植物学家进行了相当完美的弥补。1944年,美国唐松草属专家B.Boivin发表了一篇长达181页的关于唐松草属分类学研究的文章,他研究了大量采自北美洲、南美洲以及不少采自亚洲、非洲、欧洲的标本,将唐松草属划分为具两性花的第一亚属Subgen.1.Thalictrum和具单性花由他建立的第二亚属Subgen.2.Lecoyerium Boivin。他对第二亚属进行了深入的研究,建立了4新组和10新亚组,描述了产北美洲的14新种,产南美洲的7新种,和产非洲的4新种。他建立的Subgen.Lecoyerium分类系统被后来Tamura建立的唐松草属分类系统完全接受,只是Sect.Cincinneria Boivin被处理为Sect.Macrogynes的异名(见下)。此外,对Subgen.Thalictrum的分类学处理,由于研究的标本等方面不充分,因此不够全面,不够仔细,但还是划分出7组,承认19世纪早就建立的3组:Sect.Physocarpum DC.,Sect.Omalophysa Turcz.和Sect.Tripterium DC.(在Lecoyer和Prantl的二系统中,此3组均未被接受),并描述了3新组:Sect.Homothalictrum, Sect.Leptostigma和Sect.Erythrandra,将De Candolle描述的一亚组提升为组级分类群:Sect.Genuina(DC.)Boivin。后来,在Tamura的唐松草属分类系统中都被归并,Sect.Homothalictrum和Sect.Genuina(DC.)Boivin分别作为Sect.Thalictrum和Subsect.Thalictrum的异名,sect.Leptostigma Boivin被处理为Sect.Comptonota Prantl的异名,其他1新组则被承认。

上面我说B.Boivin对Subgen.Thalictrum的研究不够仔细,是由于看到两个分类学处理不正确的情况:在Boivin系统中,新组Sect.Leptostigma的模式是T.saniculiforme DC.,给出的特征集要(diagnosis)是“stigmatibus angustissimis nec alatis”,但在列出的此组其他种有T.dalzelii Hook.,T.rotundifolium DC.和T.virgatum Hook.f.&Thoms.,这三种的宿存花柱很短,长0.2-0.8mm,直,在腹面有狭长圆形或长圆形的明显柱头,与T.saniculiforme(宿存花柱长2.2mm,顶端钩状弯曲,腹面的柱头极小,不容易看出来)区别甚大,与上述特征集要不符。另一新组Sect.Erythrandra的模式是T.petaloideum L.,给出的特征集要是“Filamenta antherarum apice clavata, alba vel rufescentia.Carpella sessilia vel breviter stipitata, costata, in flata.Stigma nunqum alatum nec sagittatum.”。在列出的此组其他种中有T.fortunei S.Moore和T.javanicum B1.,这两种的花柱较长,顶端钩状弯曲,腹面的柱头很小,难于看出(这些特征与T.saniculiforme DC.很相似),而与T.petaloideum L.(花柱短,直,腹面有明显柱头)不同,说明与T.petaloideum不是隶属同一组的种。另外,还列出有T.thibeticum Franch.,这个种的萼片紫色,花丝丝形,子房沿腹、背缝线均有狭翅,与T.petaloideum(萼片白色,花丝上部倒披针形,下部丝形,子房无翅)大不相同,是与后者在亲缘关系上距离相当远的种。

Boivin在文中给出用拉丁文写的区分唐松草属亚属、组和亚组的检索表,在下面作者译出的此表中,可了解他对此属分类学处理的方法,在其中Subgen.Lecoyerium附上一些代表种,供参考。

1.花为具备花;柱头在花期短于萼片……Subgen.Thalictrum

2.柱头无柄,具2翅,呈正三角形;花丝丝形,顶端近花药处稍增粗;成熟心皮无柄,具肋

3.成熟心皮不扁……Sect.Homothalictrum Boivin

3.成熟心皮扁……Sect.Genuina(DC.)Boivin

2.柱头无翅,不呈箭头形,如具狭翅,则呈条形。

4.花丝丝形,常在近花药处稍增粗;柱头有时拳卷状弯曲;瘦果常具短柄,具肋……Sect.Leptostigma Boivin

4.花丝多少呈棒状,顶端近花药处稍缢缩,白色或淡红色,稀紫色;花药球形,可演变成长圆状披针形;柱头无翅,不呈箭头形,不拳卷状弯曲。

5.果实膨胀或扁,无翅。

6.果实无柄或近无柄,不扁,具肋;柱头位花柱腹面……Sect.Erythrandra Boivin

6.果实具柄,多少扁,脉隆起。

7.果实多少扁,背脉较凸起或似腹脉弯曲;柱头位花柱腹面或顶端;花梗直;茎生叶常不存在……Sect.Physocarpum DC.

7.果实强度扁,腹脉凸起;茎生叶存在,为3-5回三出复叶;柱头细圆柱状……Sect.Omalophysa Turcz.

5.瘦果具长柄,具3-4翅;柱头位于花柱腹面……Sect.Tripterium DC.

1.花雌雄异株或杂性,稀为具备花;花柱于花期在长度上超过萼片……Subgen.Lecoyerium Boivin

8.花杂性同株,有时为具备花;柱头丝形,稀具狭翅;萼片不二形。

9.子房少数,单生或成对生,稀3-4;花梗果期很长;花为具备花(10种,T.rhynchocarpum Dill.&Rich.,T.aduncum Boivin, T.innitens Boivin等5种产非洲,T.steyermarkii Stand.产危地马拉,T.cincinatum Boivin和T.steinbachii Boivin产玻利维亚,T.macrocarpum Gren.产法国西南部)……Sect.Cincinneria Boivin.

9.子房多数;花梗长达6mm;花杂性同株,稀为具备花;柱头细圆柱形(T.johnstonii除外)10.小叶不呈盾形……Sect.Camptogastrum Prantl

11.子房10,或更少;成熟心皮扁。

12.心皮腹脉不呈浅囊形(9种,T.galeotii Lecoy.,T.grandifolium Wats.,T.henandeeii Tausch ex Presl, T.viridulum Boivin等6种产中美洲,T.decipiens Boivin, T.inuncans Boivin等3种产南美洲)……Subsect.Simplicia Boivin

12.心皮腹脉呈浅囊形(19种,T.pachuense Rose, T.standleyi Stey.,T.lanatum Lecoy.,T.johnstonii Stand.&Stey.,T.strigillosum Hemsl.T.gibbosum Lecoy.,T.pubigerum Benth.,T nelsonii Boivin, T.subpubescens Rose等15种产中美,T.vesiculosum Lecoy.,T.rutidocarpum DC.,T.longistylum HBK ex DC.,T.lasiostylum Presl 产南美洲)……Subsect.Gibbosa Boivin

11.子房18-36;成熟心皮腹面呈浅囊形;柱头稍呈棒状(1种,T.venturii Boivin产南美洲)Subsect.Venturiana Boivin

10.小叶呈盾形……Sect.Pelteria Boivin

13.小叶较小,小叶柄在边缘处着生(3种,T.lankesteri Stand.,T.torresii Stand.&Boivin, T.guatemalense C.DC.&Rose产中美洲)……Subsect.Subpeltata Boivin

13.小叶大,小叶柄在叶片1/3处着生(7种,T.peltatum DC.,T.pringlei Wats.,T.jaliseanum Rose, T.treleassii Boivin, T.roseanum Boivin等产中美洲)……Subsect.Eupeltata Boivin

8.花雌雄异株或杂性异柱;花柱短,多少具2翅;萼片二形,雌花的萼片较小。

14.花丝有颜色,丝形,花雌雄异株,稀杂性;小叶常3浅裂,裂片有圆齿……Sect.Heterogamia Boivin

15.心皮直,不扁,腹面对称,具较粗脉;根为须根或具块根,无匍匐茎;植株无毛。

16.块根存在。

17.心皮的脉不弯曲;叶为三出复叶(3种,T.texanum(A.Gray)Small, T.debile Buck.,T.arkansanum Boivin产美国东南部)……Subsect.Debilia Boivin

17.心皮的脉弯曲(3种,T.pudicum Stand.,T.pinnatum Wats.,T.madrense Rose产墨西哥)……Subsect.Sinuosa Boivin

16.根为须根;小叶柄具关节;心皮的脉不弯曲(1种,T.dioicum L.产美国和加拿大)……Subsect.Dioica(Prantl)Boivin

15.心皮弯曲或扁;植株有时被柔毛,多少具匍匐茎。

18.心皮壁厚,坚实,不扁,向内弯曲,具肋,背脉较腹脉凸起(2种,T.venulosum Trel.,T.confine Fernald产美国)……Subsect.Incurvata Boivin

18.心皮壁有时膜质,多少扁,直或基部多少向后弯曲,或很扁,脉明显。

19.心皮稍扁,具柄,直,腹脉比背脉较凸起(2种,T.coriaceum(Britt.)Small, T.steeleanum Boivin产美国)……Subsect.Clavocarpa Boivin

19.心皮近无柄,如具柄,柄向后弯曲,或腹脉比背脉较凸起。

20.心皮的厚度达到或超过宽度之半(2种,T.occidentale A.Gray, T.nigromontanum Boivin产美国)……Subsect.Compressa Boivin

20.心皮的厚度不到宽度之半(2种,T.polycarpum(Torrey)Wats.,T.fendleri Engelm.ex A.Gray产美国,墨西哥)……Subsect.Laminaria Boivin

14.花丝白色,常多少呈棒状;花杂性异株;小叶不分裂,或顶端3浅裂,裂片全缘(5种,T.revolutum DC.,T.polycarpum Muhl ex Spreng.,T.dasycarpum Fisch.&Lall.,T.macrostylum Small&Hell.,T.subrotundum Boivin产美国)……Sect.Leucocoma(Greene)Boivin

5.Tamura系统

日本植物学家田村道夫(M.Tamura)一生精心致力于毛茛科植物分类学的研究,对此科分类系统的建立做出重要贡献。对唐松草属,他也进行过长期研究,在1995年,他最后一次对此属的分类系统进行了修订,现在下面予以介绍。他像Boivin一样将此属具两性花的群作为第一亚属,将具单性花的群作为第二亚属,但他对第一亚属Subgen.Thalictrum进行了全面、深入的研究,将此亚属划分为9组,12亚组。并在形态描述、地理分布之后对此亚属各群的演化水平,也可以说是对其系统发育进行了说明:“在Subgen.Thalictrum中,Sect.Comptonotum subsect.Indivisa的种具单叶,丝形花丝和无柄,不扁压的瘦果,是最原始的群。Sect.Comptonotum的其他亚组(subsections)以及Sect.Thalictrum紧随其后。Sect.Platycarpa由于其瘦果强度扁压,Sect.Dipterium由于其下垂、具翅的瘦果,Sect.Erythrandra由于其变宽的花丝,Sect.Physocarpum由于其变宽的花丝和强度扁的瘦果,以及Sect.Tripterium由于其变宽的花丝和下垂具翅的瘦果而显得特化,而被认为是Subgen.Thalictrum的进化群。”关于Subgen.Lecoyerium的分类,如前所述,他近完全地接受了Boivin的分类方法。

1.Subgen.1.Thalictrum 花两性;柱头在花期通常不超出萼片。约125种,广布欧洲、亚洲、非洲东北部和北美洲。

Sect. 1.Camptonatum Prantl 花丝丝形;瘦果扁或不扁,腹缝线凸起、直或稍凹,背缝线凸起;宿存花柱多少伸长,钩状弯曲或近直;柱头不变宽或稍变宽。20种,产东亚。

Subsect. 1.Indivisa DC.叶为单叶或1-2回三出复叶;瘦果无柄,不扁,背、腹缝线均凸起,具肋;稍向后弯曲。3种:T.rotundifolium DC.,T.dalzellii Hook.,T.punduanum Wall,产喜马拉雅山脉和印度东北部。

Subsect. 2.Saniculiformia(W.T.Wang&S.H.Wang)Tamura 瘦果多数,稍扁,背腹缝线均凸起,宿存花柱伸长,与瘦果等长,拳卷状。1种,T.saniculiforme DC.,产喜马拉雅地区和中国西南部。

Subsect. 3.Rutifolia Prantl 花序似总状花序;瘦果具柄,多少扁压,腹缝线近直;花柱向内弯曲。2种:T.rutifolia Hook.f.&Thoms.,T.leuconotum Franch.

Subsect. 4.Grumosa DC.块根有时存在;瘦果具柄或无柄,不扁,背、腹缝线均凸起;宿存花柱短,直。3种:T.tuberosum L.产南欧,T.orientale Boiss.产南欧、中东,T.foeniculaceum Bunge产中国北部。

Subsect. 5.Violacea(W.T.Wang&S.H.Wang)Tamura 花序圆锥状;萼片大,紫色,粉红色,稀白色;瘦果具柄,稍扁,腹缝线凸起或近直,有条纹;花柱向后弯曲或直。7种:T.delavayi Franch.,T.chelidonii DC.,T.virgatum Hook.f.&Thoms.,T.grandiflorum Maxim.等。

Subsect. 6.Purpurea Tamura 与上亚组相近,区别为瘦果具粗纵肋。2种:T.grandisepalum Lévl.产朝鲜,T.rochebrantanum Franch.&Sav.产日本。

Sect. 2.Erythrandra Boivin 花丝棒状;瘦果无柄或具短柄,不扁或稍扁,背、腹缝线均稍凸起;花柱弯曲或直;柱头不变宽。35种,广布东亚。

Subsect. 1.Actaeifolia Tamura 瘦果无柄或具短柄,狭卵球形,有粗纵肋;花柱长,钩状。约25种:T.actaeifolium Sieb.&Zucc.,T.scabrifolium Franch.,T.javanicum Bl.,T.sessile Hayata, T.omeiense W.T.Wang&S.H.Wang.T.ramosum Boivin, T.robustum Maxim.等,广布自喜马拉雅山区起;东达朝鲜、日本,南达斯里兰卡、印度尼西亚。

Subsect. 2.Baicalensia Tamura 瘦果无柄或有短柄,卵球形或倒卵球形,直或稍向后弯曲;柱头短,头状,或伸长。6种:T.baicalense Turcz.,T.reticulatum Franch.,T.fargesii Franch.ex Finet&Gagnep.,T.wangii Boivin等,产俄罗斯(西伯利亚)、中国、朝鲜、日本。

Subsect. 3.Petaloidea Prantl 瘦果无柄或具短柄,卵球形,具粗肋;宿存花柱长,钩状;柱头多少增长,无翅。4种:T.petaloideum L.,T.calabricum Spreng.,T.uncinatum Rehmann和T.sachalinense Lecoy.,产南、东欧,中亚,俄罗斯(西伯利亚),中国北部和东北,朝鲜,日本。

Sect. 3.Thalictrum 花丝丝形;瘦果无柄,稀具柄,不扁,背、腹缝线均凸起,具粗肋;宿存花柱不伸长;柱头多少增宽,或具翅,三角形,心形或卵形。约30种,广布欧、亚、美洲和非洲东北部。

Subsect. 1.Thalictrum 花序多花,圆锥状;瘦果无柄。约25种:T.foeticlum L.,T.minus L.,T.simplex L.,T.flavum L.,T.lucidum L.,T.foliolosum DC.,T.isopyroides C.A.Mey.,T.sultanabadense Stapf等,广布亚洲、欧洲和非洲北部;T.simperianum Hochst.ex Schweinf.和另2种产非洲南部热带地区。

Subsect. 2.Alpina Tamura 叶基生;花序总状;瘦果无柄或具柄。1种:T.alpina L.,分布于环北极地区,南达欧洲西南部、高加索地区和喜马拉雅山区。

Subsect. 3.Squamifera(W.T.Wang&S.H.Wang)Tamura 茎上部具叶,下部具鳞片;花单生叶腋;瘦果无柄。1种:T.squamiferum Lecoy.产中国西南部、喜马拉雅山区。

Sect. 4.Platycarpa(Prantl)Tamura 花丝丝形;瘦果具柄,扁,腹缝线凸起,背缝线稍凸起或不凸,具条纹;宿存花柱伸长,向外钩状弯曲;柱头增宽或稍增宽。4种:T.cultratum Wall.,T.platycarpum Hook.f.&Thoms.,T.rostellatum Hook.f.&Thoms.和T.uncatum Maxim.产中国西南部和喜马拉雅山区。

Sect. 5.Dipterium Tamura 花丝丝形;瘦果具细长柄,扁平,沿腹、背缝线具狭翅,每侧有1条纵脉;柱头不增宽。1种:T.elegans Wall.ex Royle.产喜马拉雅山区和中国西南部。

Sect. 6.Anemonella(Spach)Tamura 花序伞状,具1或少数花;萼片4-10,大;花丝丝形;瘦果无柄,不扁,背、腹缝线均凸起,具粗肋;宿存花柱短;柱头宽。1种:T.thalictroides(L.)Eames&Boivin产北美东部。

Sect. 7.Physocarpum DC.花丝棒状;瘦果具柄,扁,背缝线凸,腹缝线稍凸或凹;宿存花柱短或长,柱头不增宽,稍伸长或头状。约29种,分布于东亚和北美东部;T.ichangense Lecoy.ex Oliv.,T.acutifolium(Hand.-Mazz.)Boivin等产中国;T.tuberiferum Maxim.产中国东北部、俄罗斯(西伯利亚)和日本;T.integrilobum Maxim.,T.watnabei Yatabe和T.toyamae Ohwi产日本;T.clavatum DC.和T.mirabile Small产美国东部。

Sect. 8.Omalophysa Turcz.ex Fisch.&C.A.Mey.花丝上部稍增宽;瘦果具柄,腹缝线明显凸,背缝线稍凸或稍凹;宿存花柱长,直。2种:T.sparsiplorum Turcz.ex Fisch.&C.A.Mey产亚洲东北部和北美西部,T.przewalskii Maxim.产中国四川西部至内蒙古西南部。

Sect. 9.Tripterium DC.花丝上部增宽;瘦果具细长柄,倒卵球形,具1纵脉,沿脉具翅;宿存花柱直;柱头短,不增宽。1种:T.aquilegifolium L.广布欧洲和亚洲。

2.Subgen.2.Lecoyerium Boivin 花单性,稀两性;柱头在花期长度超出萼片。约70种,分布于北、南美洲,非洲,欧洲南部,中国西南部有1种。

Sect. 1.Macrogynes Lecoy.植物两性;花序圆锥状;花丝丝形;花有1-4枚心皮,柱头丝形;瘦果具柄,多少扁。约10种:T.macrocarpum Gren.产欧洲西南部;T.rhynchocarpum Dill.&A.Rich.和其他5种产南非;T.steyermarkii Standl.产危地马拉。

Sect. 2.Camptogastrum Prantl 小叶不盾状;植物雌雄同株或两性;花丝丝形;瘦果扁。约30种,广布中美洲和南美洲。

Subsect. 1.Simplicia Boivin 花有10枚以下的心皮;瘦果腹缝线凸,背缝线不凸,侧脉不波状或稍波状。10种:T.galeottii Lecoy.,T.hernandezii Tausch ex Presl,产中美洲;T.decipiens Boivin,产南美洲。

Subsect. 2.Venturiana Boivin 植物两性;花具15枚以上心皮;瘦果膨胀,背、腹缝线均凸,侧脉波状。1种:T.venturii Boivin,产南美洲。

Subsect. 3.Gibbosa Boivin 植物杂性同株;花有10枚以下心皮;瘦果腹缝线凸,背缝线稍凸或凹。侧脉波状或网状。约20种:T.gibbosum Lecoy.,T.podocarpum Benth.,T.lanatum Lecoy.,T.podocarpum HBK ex DC.,和T.longistylum DC.,产墨西哥和秘鲁。

Sect. 3.Pelteria Boivin 植物杂性同株或两性;小叶盾状;花序圆锥状;花丝丝形;柱头丝形,不增宽;瘦果扁,侧脉波状或直,约10种,产中美洲。

Subsect. 1.Subpeltata Boivin 小叶较小,稍盾状,小叶柄在近边缘处着生。3种:T.lankesteri Stand.,T.torrestii Stand.&Boivin, T.guatemalense C.DC.&Rose.产中美洲。

Subsect. 2.Eupeltata Boivin 小叶大,明显盾状。7种:T.peltatum DC.,T.pringlei Wats.及其他5种产墨西哥。

Sect. 4.Heterogamia(DC.)Boivin 植物雌雄异株,稀杂性;萼片二形,雄花萼片比雌花萼片大;花丝黄色或淡紫色,丝形;柱头短,多少具2翅。15种分布于北美洲,1种产中国。

Subsect. 1.Dioica Prant1 根为须根;瘦果无柄,直立,不扁,侧脉直。2种:T.dioicum L.产北美洲,T.smithii Boivin产中国西南部。

Subsect. 2.Debilia Boivin 近Dioica Prant 1,但根为块根。3种:T.debile Buckley及另2种产美国东南部。

Subsect. 3.Sinuosa Boivin 近前2亚组,但瘦果侧脉弯曲。3种:T.pinnatum Wats.及另2种产墨西哥。

Subsect. 4.Clavocarpa Boivin 瘦果具柄,直立,不扁或稍扁,侧脉不或稍弯曲。2种:T.coriaceum(Britt.)Small和T.steeleanum Boivin,产北美洲。

Subsect. 5.Incurvata Boivin 瘦果无柄,向内弯曲,不扁,侧脉不明显。2种:T.venulosum Trel.和T.confine Fernald,产北美洲。

Subsect. 6.Compressa Boivin 瘦果近无柄或具短柄,直立或向后弯曲,扁,其厚度为宽度之半,侧脉不弯曲。2种:T.occidentale A.Gray, T.nigromontanum Boivin,产北美洲西部。

Subsect. 7.Laminaria Boivin 瘦果近无柄,直立,强度扁,其厚度小于宽度之半,侧脉稍弯曲。2种:T.fendleri A.Gray和T.polycarpum(Torrey)Wats.产北美洲西部。

Sect. 5.Leucocoma Greene.植物杂性异株;花序圆锥状或伞房状;萼片二形;花丝白色,丝形或棒状;柱头短,多少具2翅;瘦果无柄或具短柄。5种:T.polygamum Muhl.,T.revolutum DC.及另2种的花丝棒状,T.dasycarpum Fisch.&Lall.的花丝丝形,均产北美洲。

6.根据分子系统学研究给出的谱系图

药学专家郝大程和肖培根(2016)进行了唐松草属的分子系统学研究,给出二谱系图,现抄录于下:

唐松草亚科37种系统发育关系

(用ML法和5个cp标记构建,即rbcL, ndhF, ndhA内含子,trnL内含子,trnL-F基因间隔序列。圆表示rpl32从质体完全丢失,矩形表示此演化支共有的一个indel事件)

唐松草属药用植物的亲缘关系——基于叶绿体分子标记rpl32-trnL+ndhA内含子+rbcL+trnL-trnF的最大似然树(标尺长度代表每位点核苷酸替换数目)

我对分子系统学了解不深,因此,没有能力提出任何评论意见,但是看到了这两幅谱系图,发现与根据形态学建立的分类系统之间存在的一些甚大区别:(1)二谱系图的基部群中的T.acutifolium, T.ichangense, T.coreanum, T.clavatum DC.,T.tuberiferum和T.microgynum诸种的雄蕊花丝上部倒披针形,下部丝形,心皮基部具细柄,花柱强度变短,腹面具密集柱头组织,这些形态特征甚为特化,说明诸种隶属的尖叶唐松草组Sect.Physocarpum是唐松草亚属Subgen.Thalictrum的一个进化群,不应是原始群。(2)由Subgen.Thalictrum的腺毛唐松草组Sect.Thalictrum演化出的单性唐松草亚属Subgen.Lecoyerium(花单性,稀两性;柱头细长,超出萼片而伸出花外)是唐松草属进化的单系分类群(monophyletic taxon),但在二谱系图中被分成互相分离的多个部分。此外,一些隶属唐松草亚属Subgen.Thalictrum(花两性;柱头不细长,内藏)的种与隶属Subgen.Lecoyerium的种聚在一起,如(a)将特产东亚的T.virgatum和T.foliolosum(T.virgatum的雄蕊花丝狭条形,花柱无翅,T.foliolosum的花丝丝形,柱头具2条侧生翅,此二种的亲缘关系疏远)与特产非洲的T.rhynchocarpum Dill&Rich.聚在一起;(b)将特产东亚的T.lecoyeri, T.atriplex和T.cultratum(前2种的心皮花柱伸长,呈钩状弯曲,柱头不明显,与具直而较短花柱,柱头具2侧生翅的T.cultratum在亲缘关系上甚为疏远)与特产墨西哥的T.pinnatum S.Wats.聚在一起;(c)将隶属Subgen.Thalictrum sect.Omalophysa的T.sparsiflorum与隶属Subgen.Lecoy erium的T.smithii聚在一起。从上述情况就会误认为Subgen.Lecoyerium是一个不自然的复系分类群(polyphyletic taxon)。(3)由Sect.Thalictrum演化出的一对姊妹群T.squamiferum和T.alpinum的花部构造,瘦果形态均相同,花的发育方向均是向顶发育,二种的亲缘关系密切,但在谱系图见上页“唐松草属药用植物的亲缘关系”图中被分开距离甚大。(4)特产中国北部的T.tenue(植株不具块根,花小,萼片长3-3.6mm)与特产欧洲南部的T.tuberosum L.(植株具块根,花大,萼片长15mm)被聚在一起,此二种的亲缘关系疏远。

《中国植物志》第27卷中的中国唐松草属志是由中国植物学家编写的中国唐松草属的第一次分类学修订(revision),将收载的67种划分为2亚属,4组,17系(王文采,王蜀秀,1979),在本书下面的第三节将对此分类系统加以介绍。Flora of China vol.6中的“中国唐松草属志”是由中国植物学家编写的中国唐松草属的第二次分类学修订,对收载的76种未进行分类,而是按照种加词第一个字母的顺序将76种加以排列(Fu&Zhu,2001),这样的处理就使读者难于了解各种间的亲缘关系,以及各个种的演化水平等情况。