第三节　对离散分布食物的最适利用

一、选择在最有利的环境斑块内觅食

（a）蜾蠃蜚密度与红脚鹬数量的关系；（b）每片洋白菜叶上蚜虫的数量与七星瓢虫幼虫在每叶搜寻时间的关系；（c）每容器内粉斑螟幼虫数量越多，寄生蜂（Nemeritis canescens）搜寻时间越长；（d）葱谷蛾（Acrolepia assectellda）蛹的密度与其寄生物（Diadromus pulchellus）搜寻时间之间的关系（纵坐标是占总搜寻时间的百分数）（仿Hassell和May，1974）

积极活动的捕食者经常猎取群聚的猎物或分布在各个环境斑块内的食物。环境斑块可以是一些离散的自然单位，如住满昆虫的朽木桩、挂满浆果的灌木，或者一个表面看来是均匀的生境，而从统计学的角度看，却包括有许多异质的环境斑块。正如选择最有利的食物那样，捕食者也会寻找最有利的环境斑块觅食。因此，我们同样可以把生境斑块按其有利性大小加以排列。有大量的例子可以证明，捕食者和寄生昆虫总是喜欢在食物密度较大的环境斑块内觅食（图2-17）。正如我们可以问，一个最优捕食者应当捕食多少种食物一样，我们同样可以问：一个最优捕食者应当占有多少个环境斑块；或者进一步问，应当在每一个环境斑块内花费多长时间。问题的答案与环境斑块的类型有关，根据环境斑块随时间发生变化的不同情况，可以把环境斑块分为三种不同的类型：①质量不随时间变化的环境斑块，除非捕食者的寿命很短，否则这种环境斑块不太可能存在；②质量随着捕食者的活动而不断下降的环境斑块，多数环境斑块都属于这一类型；③环境斑块质量可在短期内发生变化，但变化原因不是捕食者的活动，而是食物资源的自然周期波动（如日周期和季节周期等）。这三种环境斑块类型对最优捕食者的含义是不相同的，下面我们重点介绍第二种环境斑块类型。

二、资源可被捕食者耗尽的环境斑块

捕食活动经常导致环境斑块食物的耗尽，使环境斑块的有利性随时间而下降。在这样的环境斑块中，捕食者的最优觅食行为模型在理论上应当如图2-18所示：捕食者应当在累计食物摄取量达到曲线上这样一点（即AB直线与曲线相切之点）时离开该环境斑块，该点恰好能使捕食者在整个生境（包括很多环境斑块）内的平均食物摄取率达到最大（即AB直线的斜率最大）。假定一个捕食者要在生境中的很多斑块内觅食，那么总觅食时间就等于在每一个斑块内的觅食时间，再加上从一个斑块到另一个斑块的旅行时间。因此，整个生境的平均食物摄取率（即E/T值，参见图2-4）就等于各斑块内的总食物摄取量除以累计觅食时间加旅行时间所得的商。为了使此值达到最大，捕食者在每一个斑块内的觅食时间都应当尽可能使AB直线的斜率最大（曲线上与AB直线相切的点就是E/T值）。如果生境中包括很多质量不同斑块[图2-18（b）]，那么最优觅食行为就是在每一环境斑块内都停留到使平均食物摄取率下降到E/T值为止，因此E/T值就是边界值。用通俗的话说，如果转移到下一个环境斑块觅食更为有利的话，捕食者就不应该再待在原来的环境斑块内。根据这一模型，可以得出以下两点预测：①在每一环境斑块内，食物都应当被耗尽到同一边界值；②这个边界值应当等于整个生境的平均食物摄取率，即E/T值。很显然，要真正做到这一点，就意味着捕食者应当知道它们该在什么时候离开一个环境斑块，并转移到下一个环境斑块去，这其中就存在着十分微妙的行为机制问题。

（a）曲线f（T）表示平均累计食物摄取量（f）是斑块内搜寻时间（T）的函数，t是斑块间的旅行时间，AB斜线代表包括该斑块在内的整个生境的平均食物摄取率，一个最优捕食者在斑块内的停留时间应当使AB线的斜率达到最大。为此，捕食者应当在Topt（最适时刻）时离开该斑块。（b）生境中各个环境斑块的曲线具有不同的f（T）函数关系，捕食者在这些斑块内应当按同一标准在各自斑块的Topt时离开这些斑块（仿Krebs，1978）

三、理论检验

通过测定环境斑块内的食物摄取曲线和在各个环境斑块之间的旅行时间，就可以对图2-18中的模型进行理论检验。有了可靠的模型，我们就可以预测捕食者在每一个环境斑块内的搜寻时间、食物摄取量和边界值。下面介绍几个理论检验实例。

（一）用大山雀作理论检验

大山雀试验是对上述理论所进行的最严格的检验之一。Cowie（1977）为了研究大山雀的觅食行为，在室内大鸟舍中安置了5棵人工树，在树枝上安放一些塑料杯，杯内填满木屑，木屑内埋有小块黄粉虫[图2-19（a）]。Cowie分别对6只大山雀进行了试验，每次试验都在尽可能短的时间内完成，以便不让大山雀重访同一环境斑块（每一塑料杯代表一个环境斑块）。旅行时间是通过下列方法加以控制的：在每一塑料杯上加一个松紧程度不等的纸板盖，以便使大山雀在到达一个新环境斑块后，开始吃到食物的时间不同，因为撬开一个较紧的杯盖要花费较长的时间，这就意味着花在两个环境斑块之间的旅行时间较长。

（a）具有三个环境斑块（用三个食物杯代表）的一棵人工树；（b）以时间作为投资标准所预测的斑块内搜寻时间同旅行时间的关系；（c）以能量作为投资标准所做的预测（仿Krebs，1978）

Cowie对每只鸟都在两种“生境”和长短两个旅行时间的条件下进行试验，绘出每一环境斑块内的累计食物摄取曲线，并记录两种旅行时间的长短。累计食物摄取曲线在各环境斑块都是一样的，因为各环境斑块（即塑料杯）所含有的食物数量是相等的，曲线本身也不受旅行时间长短的影响。试验结果与模型预测的结果一样，大山雀将依据旅行时间的长短调整它在每一环境斑块内的搜寻时间。在环境斑块质量不变的条件下，随着旅行时间的增加，图2-18中AB直线的斜率就越小，而AB直线与曲线f（x）的交点也相应向右移动，这就意味着当旅行时间加长时，捕食者在每一环境斑块内的搜寻时间也相应增加。根据这些资料，Cowie预测了环境斑块内搜寻时间与斑块间旅行时间之间的关系[图2-19（b）]，图中的12个坐标点代表6只鸟分别在两个旅行时间条件下的试验数据。Cowie所观察到的关系同模型所预测的关系非常一致，只是大山雀在每一环境斑块内的搜寻时间普遍偏长。为了使试验结果与模型预测更加吻合，Cowie改用能量作为投资的标准（而不用时间），他根据标准代谢率方程式分别计算出在环境斑块内搜寻和斑块间旅行所消耗的能量，结果发现，用食物净摄取率代替食物总摄取率可使预测变得更加准确[图2-19（c）]。这说明，只是简单地用时间作为投资的标准，对鸟类是不十分精确的。

（二）用仰泳蝽作理论检验

有很多肉食性的无脊椎动物，吃完或吸食完一只猎物往往要花费很长时间，因此，我们可以把猎物看作是一个环境斑块，并在试验中把它们作为环境斑块加以处理。仰泳蝽（Notonecta glauca）以库蚊（Culex molestus）的幼虫为食，直到缓慢地把幼虫体内的组织吸完才把外壳抛弃。Cook和Cockrell（1978）用多次打断仰泳蝽吸食的办法，发现吸食过程起初很快，以后逐渐减慢[图2-20（a）]，这种现象并不是因为仰泳蝽的饥饱程度有变化，而是因为吸食工作开始较容易，越往后越困难。Cook和Cockrell采用5种不同的食物密度饲养仰泳蝽，以便观察在同猎物的相遇概率不同的情况下，仰泳蝽的取食对策。他们发现，吸食每一猎物所花的时间与相遇概率明显地呈反比，即同猎物的相遇概率越大，吸食时间越短，这同理论预测是完全一致的[见图2-20（b）]。

（a）仰泳蝽吸食时间与所食食物累计干重的关系（食物是2mg湿重的库蚊幼虫），图中的黑点是中断仰泳蝽吸食所测得的数据坐标；（b）吸食时间随着猎食间隔时间的缩短（即与猎物的相遇概率增加）而缩短（仿Cook和Cockrell，1978）

四、行为机制

（一）放弃时间和限制搜寻区

上述试验都在不同程度上支持了最优觅食理论，但也提出了这样的问题，即捕食者是依靠什么行为机制使其达到或接近最优觅食对策的呢？Krebs（1974）、Hassell和May（1974）、Murdoch和Oaten（1975）等人各自独立地提出了这样的见解：捕食者在环境斑块内的去留是由放弃时间（giving up time）所决定的，所谓放弃时间就是捕食者从一次捕食到下一次捕食所能等待的最长时间。在食物密度足够大的环境斑块内，两次捕食的间隔时间较短，因而不会超过放弃时间；但随着食物密度的减小，两次捕食的间隔时间就会逐渐延长，一旦超过了放弃时间，捕食者就会放弃这个环境斑块，转移到另一个环境斑块去觅食。可见，放弃时间在数值上就等于从最后一次捕食到离开这个环境斑块所经历的时间。上述作者还认为，捕食者可能有一个相当固定的放弃时间，好像在每次捕食之后就上好一个闹钟，这样就不会把放弃时间搞错。Krebs等人（1974）还指出，为了使觅食行为真正达到最优状态，捕食者还必须能够使自己的放弃时间随着生境平均值（average value of habitat）的变化而变化。他们举出了黑顶山雀（Parus atricapillus）的实例，黑顶山雀在食物丰富的环境斑块内放弃时间较短，而在食物贫乏的环境斑块内放弃时间较长。

虽然捕食者经常由于自身的活动而导致环境斑块质量下降，但有时环境斑块质量的改变却与捕食者的活动无关。Davies（1977）对斑鹟（Muscicapa striata）的放弃时间所进行的野外观察就是一个这方面的实例。斑鹟主要以飞行的昆虫为食，常停歇在一个树枝上并不断飞起掠食，但掠食之后是不是再飞回原来的栖枝，经常是这种食虫小鸟所面临的一种选择。一个好的栖枝（相当于一个环境斑块）应当使两次出击的时间间隔相等，这意味着食物未因捕食活动而被逐渐耗尽，决定这样一个优质栖枝的主要条件取决于在攻击范围之内是否碰巧有一群蚊虫在飞舞。Davies发现，如果等待时间超过两次出击时间间隔的大约1.5倍，斑鹟就会放弃这个栖枝而转移到另一个栖枝去，也就是说，超过平均间隔时间1.5倍的时间就是斑鹟的放弃时间。这一放弃时间的最优选择涉及对下面两种情况的权衡：①当蚊虫仍处在出击范围之内时，放弃原栖枝是不利的；②当蚊群已远去，花很长时间等待下一个蚊群到来是一种时间损耗。虽然Davies没有测定蚊群再次飞来的概率，因而无法定量地分析因等待所造成的时间损耗，但是，他在一个模拟模型中却能够证明，他所观察到的斑鹟的放弃时间已接近于最小值，同时又能使对蚊群的捕食率达到最大。这种情况就好像斑鹟已对上述两种情况作了最优权衡似的：要么继续留在原栖枝掠食，要么转移到另一个栖枝去。

除了放弃时间的行为机制外，捕食者常常在发现一个猎物之后改变它们的搜寻路线，其方法是增加迂回率和降低移动速度。搜寻路线的这种变化在客观上具有限制搜寻区（area restricted searching）的作用，即把搜寻区域限制在一定的范围之内，一般说来，在这个范围内不仅有食物，而且食物的密度较大。因此，限制搜寻区可能是一个最简单的行为机制，可使捕食者停留在食物丰富的环境斑块内。

（二）小茧蜂的最适搜寻机制

借助于简单的行为机制（如固定的放弃时间和限制搜寻区），如何能使一个捕食者或寄生蜂的寻觅活动达到或接近最优状态呢？

Hubbard和Cook（1978）用试验表明：一种昆虫寄生蜂——小茧蜂（Nemeritis canescens）在斑块状环境中的寻觅活动与最适寻觅理论是非常吻合的。在试验中，让小茧蜂在各个塑料盘内寻觅寄主粉斑螟（Ephestia cantella），而每一个塑料盘内都填满木屑，木屑内隐藏着不同数量的粉斑螟幼虫，这大体上相当于让小茧蜂在质量不同的各个环境斑块内进行搜寻寄主的活动。在一定时间内被小茧蜂所寄生的粉斑螟数量是由“随机寄生”所决定的，Hubbard和Crook利用这一方法和边缘值法对小茧蜂在每一环境斑块（即试验中的塑料盘）内的最适寻觅时间进行了预测，结果如图2-21所示，在每一斑块内寻觅时间的观测值与理论预测值非常接近。

1977年，Waage也曾研究过小茧蜂对环境斑块进行最适利用的行为机制，他发现，当小茧蜂遇到一个含有寄主的环境斑块时，将会做出两种行为反应：一是减慢移动速度，二是当走到斑块边缘时转身。这种边缘转身反应虽然能使小茧蜂在该环境斑块内停留较长时间，但这种反应将随着时间的推移而减弱，因此最终会离开这一斑块。边缘反应的减弱主要是由于对寄主气味敏感性的减弱而引起的，但一次成功的产卵能够大大恢复对寄主气味的敏感性，从而抵消边缘反应的减弱。Waage认为，上述简单的行为机制完全可以解释Hubbard和Cook在试验中所获得的观察结果。他还发现，小茧蜂离开一个斑块的嗅觉阈值并不受此前所寻觅过的各斑块平均质量的影响，这表明，小茧蜂的放弃时间是相当固定的，并不随平均生境质量的改变而改变。

在每斑块内的搜寻时间的观测值（白直方图）与理论预测值（黑直方图）十分接近（仿Hubbard和Cook，1978）