第二节 觅食行为经济学
一、椋鸟的食物运量问题
经济学上最常用的投资收益分析现已广泛地用于研究动物的行为，首先我们用这一方法来分析一下椋鸟的食物运量问题。
椋鸟主要靠捕大蚊（Tipula）幼虫和其他无脊椎动物来喂养雏鸟，在生殖季节最繁忙时，每只亲鸟每天要在鸟巢和取食地之间往返飞行多达400次，一次次地把食物带回巢中喂给贪吃的雏鸟。从经济分析的角度看，可以提出这样的问题，即亲鸟一次带回几只大蚊幼虫最为合算？这一问题不仅决定着亲鸟的运食效率，而且对雏鸟的存活和健康成长也有着重要影响。众所周知的是，小型鸟类的生殖成功率常常受到它们喂食能力的限制，因此，在自然选择的强大压力下，亲鸟常常表现出极高的运食效率。不难想象，为什么一次只带一只幼虫回巢是一个很不经济的对策，假定亲鸟一次能把几只幼虫带回巢中，那么它每天的往返次数就会大大减少，总运食效益就会明显提高。但这不等于说，每次带回的猎物越多经济效益就越好，因为椋鸟是用喙以特定的方式搜寻猎物的，它先把喙插入草皮中拨开植物，再把隐藏在土壤表层中的幼虫暴露出来。起初，它的搜寻效率是很高的，但当它的口里已含有幼虫时，搜寻效率就会明显下降。因此每次收集的猎物太多，其总效益不一定最好，这个问题对于需要把食物运回巢或食物贮存所的动物来说都是存在的。
椋鸟的每次最佳运量问题可用图2-10说明，图中的横坐标代表时间（往返时间+搜寻时间），纵坐标代表每次运量（带回的幼虫数）。当一只椋鸟从巢中飞到取食地后，便开始搜寻猎物，通常前几只幼虫能够比较快地被找到，但随着口内所含猎物的增加，搜寻一只猎物所花费的时间就会越来越多，结果在图中就会绘出一条开始很陡、后来渐趋平缓的运量曲线。该曲线说明，椋鸟在取食地搜寻的时间越长，搜寻效率就越低，因此，椋鸟在取食地应当有一个最佳搜寻时间。如果椋鸟过早地离开取食地，那么往返一次的运量就会太少；如果它在取食地待的时间太长，就会把很多时间花费在低效率的搜寻工作上，这样反而不如回巢后重新开始一次新的采食活动更为合算。因此，椋鸟面临着在两种极端情况之间的一种最佳选择，最佳的含义是以最大的运送效率为雏鸟供应食物。最佳运量可以借助于在图2-10中绘一条AB直线来找到，该直线的斜率就代表食物的运送效率（即运量/时间）。从几何图形上看，AB直线与运量曲线相切，并构成一个直角三角形的斜边，该三角形的底边就是时间（往返时间+搜寻时间），另一垂直边就是运量。再细琢磨便可知道，往返时间和运量曲线是椋鸟与环境相互关系的一些不变特性，所以，任何表示椋鸟食物运送效率的直线（如AB直线）都将起自同一点A（即每次往返时间的开始点），并与运量曲线的某点相交。你可以绘出任何一条这类直线，但其斜率都将小于AB线，这就是说，其所代表的食物运送效率都低于AB线。
图2-10 椋鸟的食物运量问题图解
现在让我们假定，椋鸟转到一个离巢较近的地点去取食。随着往返时间的缩短，它的食物运量应当发生怎样的变化呢？用同样方法我们可以在图2-11中绘出两条直线，这样就可以表明，当往返时间缩短时，最大运送效率的运量应当减少。为了便于理解这一点，我们先想象一下椋鸟对选择回巢时机的决策。回巢意味着将失去继续觅食的机会，而留下来则意味着会失去一次重新开始觅食活动的机会。当巢与觅食地相距很远时，回巢一次的净收益就比较低，因为每次往返都要飞行较长的距离，因此在取食地多停留一些时间（即多收集一些幼虫）就是合算的。但如果巢与取食地相距很近，由于回巢一次的净收益较高，在取食地多停留就会变得不那么合算，因此，最经济的行为就是缩短在取食地的搜寻时间，每次少带一些幼虫回巢。1984年，Kacelnik对上述运量模型做了检验，方法是在田间训练椋鸟从一个木制给食盘内取食大黄粉虫（Tenebrio molitor）喂养它们的雏鸟。给食盘内的大黄粉虫是他用一条长塑料管滴送上去的，使每次滴送幼虫的间隔时间一次比一次长，以便模拟搜寻效率逐渐下降这样一种现实，这样便可形成椋鸟特有的运量曲线。受训的椋鸟只是简单地等待给食盘中黄粉虫的出现，直到口中装满一定数量的黄粉虫才飞回巢中喂给雏鸟。这一试验的精妙之处在于，试验者非常熟悉椋鸟在自然条件下的运量曲线，因此，他可以随机地变动巢与给食盘的距离（在8～600m范围内），以便能够准确地重现同一曲线。试验结果表明，不仅运量是随着给食盘与巢之间距离的增加而增加，而且在观测值与模型预测值之间也存在着密切的数量关系（图2-12）。
图2-11
图2-12 椋鸟巢与取食地之间的距离
椋鸟的运量模型通常被称为是边缘值原理（marginal value theorem），该原理可应用于很多场合，只要动物所利用的资源是属于离散的点片分布，而在分布区内资源的利用效率又呈递减趋势就行。
二、海滨蟹的食物选择与经济模型
正如前面已经提到过的，如果为海滨蟹提供各种不同大小的贻贝任其选食的话，那么它所选择的贻贝大小往往能使它得到最大的能量净收益。贻贝太大时，破碎贝壳会花费很长时间，因而会使单位处理时间的能量收入下降；贻贝太小时，虽然破碎贝壳所花的时间较短，但小贻贝的含肉量又太少，经济上也不合算。实验证明：在最大食物和最小食物之间存在着最适大小的食物（对海滨蟹来说就是贝壳长约3cm的贻贝）。但事情也不完全是这样简单，事实上，海滨蟹对贻贝大小的选择往往是落在一定范围之内（以3cm大小的贻贝为中心）。有时，它会吃比最适大小贻贝更大一些或更小一些的食物，这是因为寻找最适大小食物所花费的时间也是影响食物选择的一个重要因素。如果海滨蟹需要花很长时间才能找到一个最适大小的食物，那么吃一些更大或更小的食物反而能提高它的能量总摄取率。
为了能够精确地预测捕食者的食谱应当包含多少不同大小的食物，就必须根据捕食者的搜寻时间、处理时间和不同大小食物的能量值建立一个经济模型，假定一个捕食者在Ts时间内遇到了两种类型的猎物，它们的捕食率分别为λ1和λ2，它们的含能量值分别为E1和E2，它们的处理时间分别为h1和h2（s），据此，这两种猎物的有利性将分别为E1/h1和E2/h2。如果该捕食者以这两种猎物为食，那么它在Ts时间内所摄取的能量将是
E=Ts（λ1E1+λ2E2）
（2.1）
在此情况下的时间总投资将等于搜寻时间加处理时间，即
T=Ts+Ts（λ1h1+λ2h2）
（2.2）
而该捕食者的能量摄取率将等于方程（2.1）除以方程（2.2）所得的值，即
命猎物1是有利性较大的食物类型，如果
捕食者为使E/T值最大就应当专门捕食猎物1，因为从专门捕食猎物1中所得到的能量将大于同时捕食两种类型猎物所得到的能量。
将方程（2.4）中的λ2消掉，可将该方程重新整理如下
上述方程是一个很有用的方程形式，1/λ1是寻找猎物1所需要的时间。
从上述经济模型中可以总结出以下几点：第一，如果有利性更大的猎物数量很多，捕食者就应当只捕食这一种猎物，道理很简单：在高报偿猎物很容易得到的情况下，一个高效率的捕食者是不会在其他类型猎物上花费时间的；第二，有利性较小猎物的数量对捕食者只捕食有利性较大猎物的决策将不会产生影响，因为在方程（2.5）中λ2是不存在的；第三，随着较有利猎物的增加，会突然出现一种变化，即从对两种猎物无选择性地捕食（遇到哪种吃哪种）转变为只吃较有利的一种猎物，拒食较不利的另一种猎物。
三、从取样中获得信息是减少觅食投资的一种行为适应
从经济学角度分析，当动物到达一个陌生的环境觅食时，必定会借助于行为适应减少觅食投资和提高觅食效率。现已证实，这种行为适应就是从取样中获得食物分布的信息，并依据这种信息做出有利的觅食决策。1984年，Lima研究了绒斑啄木鸟的取样行为，他在野外训练啄木鸟到人工悬挂的树干上去寻食种子，每根树干上都有24个洞，啄木鸟喜吃的种子就藏在洞内。在每次实验安排中总有一些树干24个洞内都是空的（没有种子），而另一些树干24个洞内都有种子或只有部分洞内有种子。啄木鸟事先并不知道哪些树干上的洞是空的，所以它们在开始觅食时必须收集每一根树干的信息，并利用这些信息决定是否应该在一根树干上继续搜寻下去。
最简单的一个实验安排是：让一部分树干上的洞全是空的，让另一部分树干上的洞全都藏有种子（即做出0或24的安排）。在这种情况下，取样任务比较简单，从理论上讲，只要检查一个洞就能获得足够做出觅食决策的信息，如果这个洞是空的就应放弃整个树干，如果洞内有种子就应在这根树干上继续搜寻下去。观察结果，绒斑啄木鸟在做出正确的取食决策之前，平均需要检查1.7个洞。
另一个实验安排是：让一些树干含有0粒种子，而让另一些树干含有6粒种子（即做出0或6的安排），或是让一些树干含有0粒种子，而让另一些树干含有12粒种子（即做出0或12的安排）。在这两种情况下，取样任务都比较复杂，只从检查一个洞所收集的信息就不足以判断是应该放弃一个树干，还是应该继续在这个树干上搜寻下去。但挨个逐一检查每一个洞，显然在经济上是最不合算的。为了使能量摄取率达到最大，应当在连续发现若干空洞后就及时做出放弃一个树干的决策。经过理论计算，最经济的觅食决策是在连续检查6个（在0或6安排时）和3个（在0或12安排时）洞是空的时，就不要在这个树干上继续搜寻下去。观测值的平均数分别是6.3和3.5，这与理论值很接近，说明绒斑啄木鸟能够利用它们所收集的信息及时做出符合经济原则（减少投资，增加收益）的觅食决策，以便使食物的净摄入率达到最大。
1974年，Smith和Sweatman通过对大山雀取样行为的实验研究，认为捕食者在环境发生变化时能够借助于取样获得信息。他们的实验安排是这样的：在室内的一个大鸟舍中安置6个藏有蠕虫的生态小区，蠕虫密度各不相同，然后训练大山雀去搜寻这些蠕虫。结果，大山雀很快就学会了把它们的努力主要集中在食物密度最大的生态小区内，但是，在其他有利性较差的生态小区内，它们也花费了比最优时间更多一些的时间。实验表明，当最有利生态小区的质量突然下降的时候，大山雀会转到第二个较有利的生态小区觅食。这个事实表明，大山雀似乎对每一个生态小区事先都已取过样，并能够把取样所获得的各生态小区相对有利性的信息储存起来，必要时加以利用。
就直觉来说，即使环境是稳定的，捕食者在取样上花一些时间似乎也是合理的，因为环境随时都可能改变。因此，我们可以想象，在开拓一个完全陌生的环境以前，捕食者必然要先花费一点时间对它进行探索。Krebs等人（1978）研究了捕食者在探索和开拓之间的最优权衡问题，他们测定了大山雀在决定开拓一个更加有利的生态小区之前，对两个质量不同的未知生态小区的取样时间。两个人工生态小区实际上是安排在大鸟舍两端的两个栖枝，到这两个栖枝去取食的大山雀所得到的食物报偿不同。实验结果表明，大山雀的行为同理论预测的最优行为非常一致。根据理论预测，大山雀的行为应使它在整个觅食期间所得到的食物报偿最多。可以认为，在这一实验中，大山雀一定在下面两种情况之间做出了正确的权衡，即：①过早地选定一个觅食生态小区，有可能导致错误的选择；②取样时间太长，又会错过开拓一个有利生态小区的机会。
四、将饥饿风险降至最小——动物觅食的另一经济原则
饥饿风险是衡量动物取食行为收益的另一个重要尺度，这对于那些生活在不可预测环境中的动物来说尤为重要，因为在这样的环境中动物能得到多少食物是不确定的。打个比喻说，假如有两种餐法供你选择：一种是每天固定供应10个鸡蛋；另一种是一半天数每天供应5个，另一半天数每天供应20个。后一种餐法虽然平均一天的供应量大于前一种，但由于你无法知道哪一天能吃到5个，哪一天能吃到20个，所以这是一种有风险的选择。在这两种餐法中选择哪一种最好，这就要看从每天吃不同数量的鸡蛋中能获得多少收益。如果一天吃10个鸡蛋就足够维持生存，而吃5个却不能，那么选择后一种有风险的餐法就是下策；另一方面，如果吃10个鸡蛋不足以维持生存，那么唯一可行的选择就是去冒点风险，期望借此能吃到20个鸡蛋，至少这种风险选择还能提供50%的存活机会，而前一种选择的存活机会等于零。
1980年，Caraco等人用一个简单的实验检验了上述的饥饿风险理论。他们在一个鸟舍中为黄眼灯芯草雀（J unco phaeonotus）提供了两种餐法供其选择：一种是风险选择，另一种是可得到固定食物量的确定性选择。这两种选择的平均食物报偿是相等的。所不同的是，确定性选择每次的食物报偿都相等（两粒种子），而风险选择的各次食物报偿不相等，有一半的机会能得到4粒种子，另一半机会却一粒种子也得不到。他们采用两只饥饿的灯芯草雀（一种小鸟）进行检验，一只是饥饿1小时后的鸟，两粒种子刚好能满足其每日的能量需要；另一只是饥饿4小时后的鸟，它必须做出风险选择才有机会获得足够维持存活的食物。实验结果正如饥饿风险理论所预测的那样，随着饥饿时间的增加，鸟类的取食决策将会发生变化，即从确定性选择转变为风险选择。由此可见，变化着的食物摄取率有时比恒定摄取率对动物取食决策的影响更大。
动物将其饥饿风险降至最小的经济原则也可应用于其他取食决策。俗语说“饥不择食”，一个饥饿的动物对食物的选择性往往会大大下降，此时它会吃一些平时不去吃或不喜吃的食物。因为对处于饥饿状态的动物来说，饥饿风险较大，在这种情况下，任何有利于增加它的能量储备的食物都会减少它的死亡风险；相反，在饥饿风险较小的情况下，动物对食物往往就会进行选择和挑剔，以便最大限度地提高能量摄取率。
五、取食与危险之间的经济权衡
如果仔细观察，你就会发现，公园中的松鼠每次在地面捡到食物后总是要回到树上去吃，就这样一次次地往返于树上和地面之间。单从经济角度看，这不是一种很合理的行为模式。对松鼠来说，如果增加能量摄取率是影响取食的唯一重要因素，它就应该就地取食和吃食，而不必跑回树上去吃。松鼠的上述行为模式是在食物和安全之间求得的一种平衡。它可以采取两种极端的行为模式：一种是就地取食吃食，这样可使能量摄入率最高，但却牺牲了安全（最易遭受捕食）；另一种是待在树上不下地，这样最为安全，但却要忍受饥饿。这两种行为模式都不是维持生存的最好对策，所以松鼠便采取了一种折中的取食方式。从理论上讲，当往返移动对能量摄取率的影响比较小时，松鼠应把食物带回树上去吃，以便求得绝对安全。这一理论预测与下述事实是一致的：在人为投食实验中，如果食物很大而且离树又近，松鼠总是把食物带到树上去吃，因为长时间在地面吃食会增加危险性（大食物需花很多时间才能吃完），而且把食物带回树上所消耗的能量相对较少；另一方面，对小食物则常常就地吃掉，因为吃小食物花时间少，所冒危险也小，而且往返消耗的能量相对较多。
Milinski和Rolf Heller（1978）曾用三刺鱼（Gasterosteus aculeatus）作过取食与危险之间经济权衡的实验。他们把饥饿的三刺鱼放在小水族箱内，同时提供不同密度的水蚤（三刺鱼喜吃的甲壳动物）任其选食。当鱼很饥饿时，它们总是去吃高密度的水蚤，以便提高能量摄取率；但当不太饥饿时，它们则喜欢取食低密度的水蚤。这是因为在水蚤高密度水域因忙于取食而难以发现捕食者，一条饥饿的鱼宁可冒较大的危险也要尽快解除饥饿的威胁；对一条不太饥饿的鱼来说，安全的重要性则会相应提高，在水蚤低密度区取食较有利于及时发现和逃避危险。可见，随着三刺鱼饥饿状况的缓解，取食与危险之间的权衡也要加以调整，此时更加倾向于保证安全。
图2-13
另一个有趣的实验是：当一只翠鸟（Alecedo atthis）模型从水族箱上方飞过时，水族箱内饥饿的三刺鱼就会转移到水蚤低密度区去觅食（图2-13）。这样虽然降低了三刺鱼的能量摄取率，但却使它能有更多的时间监视捕食者的接近，以便能及时逃避危险。可见，翠鸟对三刺鱼的影响是可以改变它用于取食和警戒的时间分配，这样虽可获得更大的安全感，但却减缓了解除饥饿的进程。
Gilliam（1982）还研究了捕食危险对蓝鳃太阳鱼选择取食地的影响。通常，蓝鳃太阳鱼在水底取食底栖无脊椎动物（如摇蚊幼虫）比在水面或池边植物附近取食浮游生物能够获得更多的能量，因此，它的大部分时间（75%以上）都是在水底觅食的。但是当把黑鲈鱼（Mecropterus salmoides）放养到池塘中时，太阳鱼的取食地点便发生了明显变化。由于黑鲈鱼只能捕食最小的太阳鱼，所以这些小太阳鱼大都转移到芦苇丛中去捕食浮游生物，在那里相对来说比较安全，但能量摄取量却下降了1/3，季节生长率也下降了27%。较大的太阳鱼则继续在水底取食底栖动物。小太阳鱼面临着对两种选择的利弊权衡：一种选择是待在比较安全的芦苇丛中，但生长会减慢，因而也就延长了易遭捕食的时间；另一种选择是继续在水底觅食，以便能更快地发育到安全大小。Gilliam的研究表明：最有利于太阳鱼生存的行为对策是待在比较安全的芦苇丛中以浮游生物为食，直到发育到一定大小后再回到池底觅食底栖无脊椎动物。实际的观察也已证实了这一点：在有捕食者存在时，幼鱼常在安全的地点觅食；一旦长到足够大，它们便转移到更好的取食地点去觅食。
六、昆虫社会的经济学
当我们研究昆虫社会中的经济学原理时，必须注意昆虫同脊椎动物相比时的某些特殊性。在脊椎动物中，合作行为和社会性主要是建立在社群生活和保卫资源的基础上，但是在昆虫社会中，亲缘关系和亲代操纵（parental manipulation）却起着重要作用。一个雌性个体的生殖力可以借助于儿女们（不育的）的帮助而大大提高。但是，要靠这种关系形成一个社会还必须具备下列几个先决条件：①必须有足够的食物喂养后代；②后代必须与它们的母亲有足够密切的联系，以便于亲代操纵发挥作用；③后代必须甘愿忍受操纵并予以合作，显然，后代只有从亲代操纵中也得到某些好处，它们才会这样做。
乍一看来，人们很难理解，为什么子代或其他个体自己不进行生殖而甘愿受别人的操纵呢？从遗传学上分析，的确存在着有利于接受操纵的事实，这些事实是，子代彼此之间占有较多的共同基因，因此帮助自己的母亲提高生育力和抚养自己的小兄弟姐妹，也等于间接地把自己体内的一些基因传了下去，只不过不是通过自身生殖的形式。正如W.D.Hamilton 1972年所指出的那样，这种情况在膜翅目昆虫中应当特别发达，因为膜翅目昆虫的雄虫是单倍体（由未受精卵发育而成），因此亲姐妹之间有75%的基因是相同的，而母女之间却只有50%的基因是相同的。由此不难看出，帮助母亲养育自己的小姐妹比自己生育同等数目的后代具有更大的广义适合度。膜翅目昆虫的雄虫不参与巢内的任何事务，最终总是离巢出走。
等翅目的白蚁，雄蚁是双倍体，因此蚁群中的两性之间以及亲代与子代之间都只占有50%的共同基因，看来，一个子代自己不生殖而去帮助其他个体生殖的遗传学根据似乎不存在了。但是这种情况显然并没有成为白蚁社会进化的一个障碍。相反，在等翅目昆虫中产生亲代操纵的机会可能比在膜翅目昆虫中更大。由于白蚁是以木材为食的，所以白蚁的祖先只要在一个有限的空间内就可以得到几乎是无限的食物供应，在那里它们的后代也无须到别处去寻找新的食物，这对于亲代操纵可以说是提供了一个极好的机会。
随着社会的形成，必然会出现经济学上的投资与收益问题。当很多个体生活在一起时，它们对资源的需求是随着群体大小的增长而呈直线增长的。但是，在任何一个特定地区可被利用的资源都是有限的，因此在任何一个昆虫群体或其他动物群体中，都存在着一个增长的极限，这些增长极限往往是由自然选择所决定的。
社会性昆虫在长期进化过程中已学会了利用多种多样的资源，它们也形成了利用这些资源的多种多样的对策。只要仔细研究一下就不难发现，社会性昆虫觅食对策的多样性正是由它们行为的多样性所决定的。下面我们将有选择地介绍一些社会性昆虫同觅食和能量平衡有关的一些行为，实际上我们所介绍的每一种昆虫对觅食和能量平衡都有着复杂而多方面的适应。
七、蜜蜂科昆虫采食的经济学分析
熊蜂（Bombus spp.）是属于蜜蜂科（Apidae）的社会性昆虫。在北温带，大多数植物都在同一季节达到开花盛期，这些开花植物常常分布在广大的区域内。但每一朵花所能提供的食物资源却又少得可怜。对于这样的资源分布格局，蜜蜂科昆虫应当采用什么样的采食对策才最经济有效呢？其中可供选择的对策之一就是专心致力于采食和提高采食效率，而尽量避免把时间和精力花在驱赶竞争者上。这里我们将以社会性熊蜂为例来说明这一对策。对熊蜂来说，食物竞争的关键是通过学习和行为特化提高采取技能，保证在较短的时间里采集较多的花粉和花蜜。很多独居性的蜜蜂常常专访某一种或少数几种植物的花，但这种采食对策对社会性蜜蜂来说并不适用，因为在整个生长季节，社会性蜜蜂要连续喂养几批幼虫，因此它们必须源源不断地把食物运回蜂巢，而在这个时期内，各种植物又是陆续开花的，因此单单依赖一种或少数几种开花植物就难以满足它们的需要。
当熊蜂发现一个蜜源地后，它们没有能力召唤同伴一起去采食。由于缺乏彼此通信的能力，它们也就不能靠群体协调一致的行动来对付其他的蜜蜂和劫掠其他蜜蜂的蜂巢，也不能像无刺蜂那样占有和保卫一个取食领域。据我们目前所知，每一只熊蜂只能靠自己的能力来辨别哪一些花是最有采食价值的。但是就整个蜂群来说，能够对资源的变化做出及时的反应也是很重要的。在任何一个熊蜂社会中，通常都是不同的个体去采访不同植物的花，这样，一个蜂群就能依靠个体特化提高采食效率和做到广采博收，因为它发挥了每一个个体的采食专长（图2-14）。个体特化是一种成功的采食对策，特别是对那些结构比较复杂的花来说。例如，为了采集一种茄属植物（Solanum dulcamara）的花粉，熊蜂必须先用上颚抓紧花朵，然后靠胸肌的收缩使花朵震颤，并把花粉从管状花药上震落到自己身体腹部的腹面，然后再从那里把花粉送到花粉筐中。在采集野玫瑰花粉时，熊蜂先在浅杯状的花朵中抓住一组花药，将花粉抖落，然后再去摇动另一组花药……最后才把花粉从自己体毛上刮下来。为了采集乌头属（Aconitum）植物的花蜜，熊蜂必须越过花药，钻到花朵的前部，然后从两片变态“花瓣”（由花蜜容器演变而成）的顶部吸食花蜜。从形态各异的花朵中采食花粉和花蜜，必须具备多样的采食技巧，并能完成一些特殊的动作。当熊蜂第一次采访构造较复杂的花朵时，其动作往往显得笨拙，而且效率不高，或者它们根本找不到食物在什么地方，其采食效率在0（如试图在只有花粉的花朵中采集花蜜）到100%（以有经验熊蜂的采食效率为准）之间。
图2-14 熊蜂（Bombus vagans）不同个体的采花特化现象
熊蜂开始外出觅食的时间是在羽化后的第2～3天，它们前2～3次外出采食时平均每次约采访5种不同植物的花，但在最初的1～2天内，只限于在有这些花朵的地方和能带给它们最大净收益的花上采食。但是，当这些优质花的花蜜减少或被采尽以后，它们便重新取样，有时转移到其他植物的花上采食。于是，起初含蜜量较少和不被采访的一些花，现在也开始有熊蜂来采食了，其中包括第一次外出采食的新熊蜂和经过重新取样的有经验的老熊蜂。
熊蜂（Bombus terricola）喜欢采访什么颜色的花同它们的遗传倾向性有一定的关系。例如，Heinrich等人（1977）曾作过这样一个试验，让熊蜂只能采访蓝颜色的花，每次访花使它得到的报偿是1μL蔗糖液（蔗糖的质量分数为50%），当重复取食不到50次时，90%以上的熊蜂就养成了只采访蓝色花的习性。如果用白颜色的花做实验，那么至少要重复取食250次，才会有90%以上的熊蜂养成只采访白色花的习性。这种倾向于访问蓝色花的遗传性，可以说是熊蜂在进化过程中所形成的一种适应性，因为自然界很多含蜜量较多的花朵都是蓝颜色的。如果迫使熊蜂去采访一种新的结构较复杂的花朵时，它们就会逐渐改进采食技巧，趋于特化。个体特化可能是导致每只熊蜂只采访少数几种蜜源植物的主要原因，大多数熊蜂最终都将发生特化，直到以利用一种植物资源为主。但是除了这一种最主要的植物（主要特化植物）以外，通常还会有一种或更多种植物也是它们所擅长利用的（次要特化植物）。当次要特化植物变得更有利的时候，或者当主要特化植物缺乏的时候，熊蜂很容易转化到以利用次要特化植物为主。1976年，G.Oster等人曾用数学模拟的方法证明，特化觅食总是比随机觅食经济效益好。熊蜂对食物资源的竞争主要表现在对资源的开拓和有效利用上，而不表现在对食物的直接争夺上。竞争成败的关键是改进采食技巧，而采食技巧的改进又是同主要采食工具——舌密切相关的。例如，熊峰的舌越长，它们单位时间所能采访的苜蓿花朵也越多，收益也越大。此外，长舌熊蜂采访每一朵翠雀花（Delphinium barbeyi）所花的时间要比短舌熊蜂少得多（翠雀花的花蜜藏在花的深处），因此，同短舌熊蜂相比，长舌熊蜂在同样时间内就可以采访更多的花朵，并能得到较高的经济收益。在自然界，食物资源往往是分散分布的，难得有集中而丰富的食物基地，所以，熊蜂每次外出采食常常要采访几百朵花，这些花大约分布在500m2的范围内。在这个范围内同时还会有其他熊蜂在活动，由于熊蜂没有召唤同伴的通信能力，所以任何一个蜂群都无法独占一个采食区。在这种情况下，如果停止采食活动而去追逐和攻击其他熊蜂，那对自己只会带来不利，所以，最好的取食对策就是埋头采蜜。事实正如理论所预测的那样，花朵上的熊蜂总是倾全力专心工作，决不花时间和精力去驱赶其他的熊蜂。
尽管熊蜂比蜜蜂出勤早、收工晚，而且飞行速度也比蜜蜂快得多，但它们蜂巢中所贮存的食物一般也只够几个坏天气不能出勤时食用。它们把采集的食物很快就转喂给了幼蜂。同蜜蜂相比，熊蜂蜂群的寿命要短得多，到秋末就解体了（只留受过精的雌蜂越冬），因此它们不需要为过冬而采集和贮存食物，也不需要在培养大量的新的蜂后和雄蜂上消耗资源。总之，熊蜂的采食对策是成功的，这种成功的采食对策主要是依靠个体的特化采食技巧，每个个体通过特化都能较有效地利用几种蜜源植物，这样大家合起来，几乎所有能被利用的资源就都可以被蜂群所利用了。
熊蜂对资源数量的变化还能以特殊的行为机制做出适应性反应。每朵花的含蜜量越多，它们就越留恋于在附近的花朵上采食。如果把一部分三叶草田遮盖起来，把另一部分留给熊蜂去采食。当这部分三叶草的花蜜被耗尽时，遮盖着的三叶草却累积了大量的花蜜。此时把遮盖物拿开，熊蜂便面对两块三叶草田，一块含蜜量多，另一块含蜜量少。据观察，在蜜量多的三叶草田，熊蜂在每个头状花序中约探查12朵小花，而且在两个花序间只作短距离飞行；但在蜜量少的三叶草田，熊蜂在每个头状花序中只探查两朵小花便匆匆飞走，而且在两个花序间要飞行较长距离。熊蜂就是以这种行为机制，保证它们把大部分时间都用于在资源丰富的地区采食，以获取最高的能量净收益。
蜜蜂的采食除了依靠个体特化外，还依靠它们发达的通信能力，蜜蜂是一个比熊蜂更庞大的昆虫社会，它们既能有效地利用集中的食物资源，也能有效地利用分散的食物资源。虽然作为一个蜂群整体，蜜蜂可以采访很多种类的花，但每只蜜蜂所采访的花却是有限的。每个个体往往只到一些特定种类的花上去采食。达尔文曾认为，这种现象的适应意义是可以改进对形态差异极大的各种花的采食技巧，现在看来，这种观点仍然是正确的。Weaver（1957）曾注意到，在野豌豆（巢菜属）上采食的蜜蜂，它们的采食速度和采食方法存在着明显的个体差异，并且认为，这种差异主要是采食经验的不同。大家所熟悉的是，蜜蜂具有较强的学习能力，它们可以学会把食物和特定的信号（如颜色和特定的图形）联系起来形成条件反射[可参阅Frisch（）的名著Dance Language and Orientation in Bees（《蜜蜂的舞蹈语言和定向》）一书]。蜜蜂的学习速度也是很快的，而且学习速度同信号本身有关。只要用相当于一个蜜胃容量的蔗糖溶液（19672mol/L），就能训练蜜蜂把它所采访的85%的花同紫罗蓝色联系起来。在一般情况下，田间的蜜蜂总是在一定的范围内采食，而且主要是从一种植物的花上采食。
虽然蜜蜂个体常常趋于特化，但作为一个整体的蜂群却能够对资源的变化做出迅速的反应，它可以调动它的大部分成员（工蜂）到一种报偿最高的植物花上去采蜜。蜂群对资源变化的敏感性和对报偿较高的植物的特化，主要是依靠它们的侦察活动和通信能力。侦察蜂专门负责侦察新的食物资源，一旦发现了有利的采食地点或新的优质蜜源植物，它们就会变成采集蜂，并开始在蜂箱内跳圆圈舞或8字舞，以表达它的发现（蜜源方位及距离）。
春天在一个普通的蜂群中，每天大约有1000只新的年轻工蜂准备承担采食任务，其中除了少数作为侦察蜂飞出蜂箱去侦察外，大多数都留在蜂箱内先值内勤，大约一个月以后才作为外勤蜂出去采食。但是，这些蜂外出之前首先集中在“舞场”上观察侦察蜂的舞蹈，实际是被告知采食的地点。但有经验的工蜂只要闻一闻侦察蜂身上特殊花的气味就能找到蜜源地。Lindauer（1952）根据对标志蜂的观察发现，在第一次外出采食的91只工蜂中，只有79只采回的食物是同侦察蜂的授意相一致的，其中又有41只，其采食地点也同侦察蜂通过舞蹈所表达的方向和距离相一致。
一般说来，不同的侦察蜂会带回不同的食物资源信息，那么蜂群将依据谁的信息行动呢？第一，为了避免发生混乱，侦察蜂的数量是很少的；第二，侦察蜂是不会轻易发出召唤的，一般是在经过多次外出侦察并确实发现了高质量蜜源植物以后才开始召唤行为；第三，舞蹈语言本身不仅可以指示方向和距离，而且从舞蹈者的兴奋程度也能感受到蜜源植物的质量；第四，受召唤的工蜂可以从舞蹈蜂那里进行食物取样，根据食物取样，它们不仅能够测知花蜜的种类，而且可以测知花蜜的含糖量；第五，一组侦察蜂是不是准备舞蹈，还要根据它们自己的“判断”看另一组侦察蜂是不是找到了比自己更好的蜜源地。此外，外勤蜂采食回巢后通常是把花蜜反吐给内勤蜂，而内勤蜂常常是只接受质量较高（浓度大）的花蜜，而拒绝接受质量较差的花蜜，这实际上是内勤蜂给予外勤蜂的一种信息，表明眼前蜂群需要什么样的花蜜和不需要什么样的花蜜。当外勤蜂发现自己采回的花蜜不受欢迎，不被接受时，它便自动停止采集这种花蜜。这种控制机制一直在起作用，直到使整个蜂群只采集质量最高的一种花蜜为止。蜜蜂的采食对策不仅可以使它们得到个体特化的全部好处，而且也能对资源的变化做出迅速而灵活的反应。当旧的资源被耗尽或者当新的、更好的资源出现的时候，侦察蜂可以借助于召唤行为迅速引导蜂群转而利用新的食物资源。
八、蚁科昆虫对食物资源的有效利用
蚁科（Formicidae）昆虫的食性范围很广，食物的分布格局也变化多端，所以，蚂蚁在觅食活动中常常需要个体间的合作。例如，在某些专吃蜜露的蚂蚁中，小个体蚂蚁专门负责收集分散的蜜露资源，然后再把蜜露从嗉囊中反吐给大个体蚂蚁，后者则专门负责把食物运回蚁巢内。在红褐林蚁（Formica rufa）中，常常可以看到两只工蚁互相合作共同搬运一只像家蝇大小的猎物，其效率要比一只工蚁单独搬运高得多。而在大头蚁（Pheidole crassinoda）中，如果一只蚂蚁的力量不足以搬动一只较大的猎物，它便回巢招募其他的工蚁前来帮忙，以便增强它的拖运能力。蚂蚁化学语言（指各种具有通信功能的信息素）的进化也大大有助于它们对食物数量和分布的变化做出极其灵活而有效的反应。有些肉食蚁具有高度进化的觅食对策，它们的群体往往很大，并靠集体的力量袭击各种大小的猎物。信息素使蚂蚁社群具有极强的内聚力，并能导致整个蚁群协调一致地行动，人们最熟悉的例子是非洲的驱蚁（Anomma spp.），一个驱蚁社会往往由多达2000万只驱蚁组成，每天都有几百万只工蚁外出袭击各种猎物。由于数量众多，加之工蚁生有一对非常锐利可怕的大颚，所以它们不仅可以轻而易举地制服和撕裂大型昆虫，而且也能袭击鸟巢中的雏鸟和洞穴里的仔兽。
生活在中南美洲的军蚁（Eciton spp.）也和非洲的驱蚁一样，可以依靠它们巨大的群体优势袭击各种猎物。据Chadab和Rettenmeyer（1975）报道，有一种军蚁（Eciton hamatum），它的猎物大都是体型比它大的其他社会性昆虫和节肢动物。当少量军蚁攻击黄蜂巢时，它们常常遭遇失败并被黄蜂赶出巢外；但当大群军蚁袭击黄蜂巢时，便能迫使黄蜂弃巢而逃。可见，蚁群的大小是猎食成功的一个重要因素。在蚁科昆虫中，军蚁（E.hamatum）是已知招募能力最强的种类之一（图2-15）。它在短短的30s内就能招募50～100只军蚁，并能很快形成一条蚂蚁的洪流。Eciton属的军蚁有两种出猎方式：一种是集合成一大群出猎（如E.burchelli），另一种是分散成一个个小群出猎（如E.hamatum）。当大群出猎时，可形成一个宽15～20m、纵深1～2m的密密麻麻的蚁群，它像撒在森林底层的一个大拖网，有条不紊地向前推进，凡是横在它们前进道路上的节肢动物都会成为它们的口中餐或被撕成碎片以便携带，有些工蚁每前进几厘米就又走回来排放一点气味物质，整个蚁群每小时大约可推进20m。采取小群出猎方式的军蚁。则分成许多小群同时沿着几条用气味标记过的道路向前推进。
图2-15 六种蚂蚁的招募能力比较
军蚁的集体猎食与个体猎食相比有什么优点呢？显然，集体猎食可以制服较大的猎物，并有可能劫掠黄蜂和其他社会昆虫的窝巢。有些军蚁兵蚁的大颚十分可怕，它们可以把大型动物的厚皮一点一点地咬掉，可在几小时内把一条大蟒或羊吃得只剩下一副骨架。小群出猎可以最有效地利用那些呈集团分布的食物资源（如其他昆虫的群体），这些食物资源只有靠集体行动和突然袭击才能被俘获，而招募能力的大小和迅速性则直接影响着猎食效率。另一方面，大群出猎则比较有利于猎食那些小而活动性较强的猎物，例如，一个快速奔跑的小甲虫可以很容易地从一个个单独猎食的蚂蚁面前逃脱掉，但如果它陷入了汪洋一片的蚁群之中，恐怕就难以逃生了。大群出猎的军蚁对招募能力和气味踪迹的依赖性较小，但它们所劫掠的猎物种类却更加广泛多样。
各个军蚁群之间的距离往往很大，所以至今关于群与群之间的相互关系还几乎一无所知。目前还没有直接的证据证明，一个军蚁群不会进入刚刚被其他军蚁群扫荡过的地区，但可以肯定的是，它们不会在这样的地区浪费太多的时间和精力，因为无论是哪只蚁或哪个小蚁群一旦发现了食物就会把其他军蚁招募过去，这种招募行为将能保证它们总是趋向食物丰富的地区。由数百万只的军蚁组成的大群体重复扫荡同一个地区，肯定会造成这一地区食物资源在一定时期内的枯竭，例如，黄蜂巢穴一旦遭到军蚁的浩劫就得花费几个月的时间才能得以重建和恢复。从经济学上讲，在短期内重复扫荡同一地区会带来低的经济效益和能量的浪费。因此，军蚁在进化过程中形成了一些独特的行为和生理特性，这就是军蚁的周期性外迁现象或游猎现象（nomadism），这一现象在一种军蚁（Eciton burchelli）中研究得最为详尽。
军蚁的生活史依据其生殖周期可以大体划分为两个时期，即定居时期和游猎时期。在定居时期，军蚁驻守在一个固定的宿营地，过2～3周比较稳定的定居生活。此时，蚁群中有大量的蚁蛹，大约到定居期的中期，蚁后便开始产卵，几天之内便可产下10万～30万粒蚁卵。卵孵出幼蚁后不久，蛹也接着羽化出新的工蚁，此时，成千上万只新工蚁的突然出现将刺激军蚁的迁移本能，于是大军便从原宿营地开拔，并开始进入游猎时期。游猎时期也要经历2～3周，在这个时期内，军蚁没有固定的居住地，它们到处游猎，走到哪里吃到哪里，天天都要改变宿营地点。它们的蚁巢和临时栖所是上万只军蚁用自己的身体聚集在一起形成的，它们彼此把腿勾连在一起构成房间，供蚁后和幼蚁居住，这个暂时扎营的蚁群有时藏在树洞里，有时挂在树枝上。当幼蚁停止进食并开始化蛹的时候，游猎时期便宣告结束，并周期性进入下一个定居时期。
蚁科中有很多种类的蚂蚁，其行为非常特化，专门适应于在干旱地区收获和利用各种植物的种子，所以人们通常都把这类蚂蚁称为收割蚁，其中包括农蚁属（Pogonomyrmex）、Veromessor属和其他一些属。在干旱地区，各种植物种子的时空分布变化很大，所以，收割蚁寻觅种子的对策曾引起了行为生态学家极大的兴趣，人们会问，这些蚁类是怎样以不同的寻觅对策来适应各类种子在时空分布上的变化呢？下面我们将对这个问题提供一个简述：1976年，Hölldobler在亚利桑那和新墨西哥的干旱地区研究了三种农蚁，即红农蚁（Pogonomyrmex burbatus）、黑农蚁（P.rugosus）和褐农蚁（P.maricopa），并探讨了它们之间的行为差异。
红农蚁和黑农蚁所利用的食物资源非常相似，所以它们各有自己的活动领域，并把自己活动的主要路线用踪迹信息素加以标记（即所谓的主干道标记），这样就可以划分各自的觅食地，从而减少种间和种内蚁群的竞争。虽然蚁群之间的距离一般只有18～19m，但每个蚁群的主干道却可以伸展到远离蚁群40m或更远的地方。被信息物质所标记过的主干道几乎是永久性的，虽经暴雨冲刷，仍能被辨认出来，因为它随时都在被强化和加固。除了主干道之外，每当侦察蚁发现一个新食源地后的返巢途中，总是把腹部末端贴近地面，不断从腺体中排放踪迹信息素，以标记它们走过的道路，这些道路是主干道上的支路，只有临时的性质。标记主干道使农蚁能够对远离蚁巢的那些小量分散的食物资源也能做出适应性反应。当两个蚁群同时发现了同一块种子产地时，离自己主干道或巢较近的蚁群往往能招募更多的同类前来利用，并把竞争对手排挤掉。一般说来，每一个蚁群都有好几条主干道，虽然每只工蚁通常只限于在其中一条主干道上来往，但必要时也能转移到另一条主干道上去。红农蚁和黑农蚁标记主干道的觅食对策，显然可以扩大它们的觅食范围，并能改进它们利用各类植物种子（集群的或分散的）的能力。
褐农蚁的觅食对策与上述两种农蚁完全不同，这显然与它们所利用的食物资源的特点有关。褐农蚁特别喜欢收集小型种子，这基本上避免了和其他两种农蚁在资源利用上的生态重叠。每一只褐农蚁的觅食范围都很广泛，它们主要是依靠景观定向，并具有极发达的时间补偿天文定向能力。它们的食物相当分散，因此，对这种农蚁来说，最重要的是每个个体都能积极主动地去寻找和收获那些小而分散的食物资源，而招募行为对它们来说并无太大的意义。
1975年，Bernstein对另外两种收割蚁进行了研究，即加州农蚁（P.californicus）和Veromessor pergandei。他发现，在种子很丰富的生境内，加州农蚁只依靠个体进行觅食，这些农蚁四处游荡，直到找到一粒种子为止，然后它们就依靠视觉定向直返蚁巢，把种子存放到巢内后便又回到原来找到种子的地点开始寻找另一粒种子。每一只工蚁通常都只在蚁巢的一个固定方向和大体相等的距离去觅食，但它们都是单独行动的。当食物密度很大，分布又很均匀时，无论在蚁巢的哪个方向上都很容易找到食物，在这种情况下，像加州农蚁这样，依靠个体独立觅食的对策可能是最有经济效益的。Bernstein所研究的第二种收割蚁是V.pergandei，这种收割蚁同时采用集体和个体两种觅食对策。当种子密度很大时，主要依靠个体独立觅食，但当种子密度很小时，则集体外出觅食。有趣的是，此时工蚁排成一列纵队朝一个选定的方向向前推进，行至一定距离后便呈扇形散开，对一个地区系统进行搜索。搜索纵队每天离巢的方向都要按顺时针或反时针方向旋转一定的角度，通常是旋转14～71°不等（图2-16）。旋转角度的大小将依据食物密度下降的程度而定，食物密度下降得越快，旋转的角度也越大。目前尚无人报道这种纵队觅食旋转的机制是什么。综上所述，在食物分散、密度较小的情况下，褐农蚁是采取个体独立觅食的方式，而V.pergandei却采取纵队旋转的觅食方式。很可能，后者比前者的觅食效率更高，因为它可以减少个体搜寻的重复率。如果是这样的话，那么V.pergandei对食物的竞争能力就会大于褐农蚁。
图2-16 两窝收割蚁（V.pergandei）连续各次出巢觅食方向的变化
根据Rissing和Wheeler（1976）在其他地区对V.pergandei觅食行为的研究，发现这种收割蚁无论是在食物丰富或食物稀少的情况下都采取纵队旋转的觅食方式。他们还发现，这种收割蚁的觅食行为具有高度的可塑性，当它们平时所喜食的植物种子产量减少的时候，它们会相应减少对这种种子的收集，并开始收集那些它们不太喜食的植物种子和植物体的非种子成分。1971年，Bernstein曾经作过这样一个有趣的实验，他用撒播器在加州农蚁和V.pergandei洞口周围均匀撒播标有颜色的种子（可惜的是，撒播前的种子数量是未知的，这可能会影响收割蚁对撒播种子所作出的反应），以便控制蚁洞周围种子的数量。种子是均匀地撒播在以洞口为中心的方圆3m的范围之内，结果发现，这两种收割蚁在收集人工撒播的有色种子的工作中，其效率是大体相等的，它们都采取了个体单独觅食的对策。此后，试验者又把等量的种子分成了4堆，每堆种子都标有不同的颜色，但距离洞口都是1.5m远。在这种情况下，两种收割蚁的觅食效率出现了差异，V.pergandei通常只能找到那些同觅食纵队出巢方向相一致的种子堆，而加州农蚁则能很快发现所有种子。显然，在寻找和利用呈集团分布的资源方面，后者的个体独立觅食对策比前者的纵队旋转觅食对策更为有效。
九、等翅目（白蚁）昆虫的经济对策
等翅目（Isoptera）昆虫是昆虫纲中的一个大类群，它们的行为变化多端，但全都依靠吃植物纤维为生。白蚁的经济对策同大多数社会性膜翅目昆虫有明显不同，它们在取食活动中的能量收益与采食对策有关，但主要是决定于食物的消化和利用效率。从社会比较能量学的观点看，白蚁最明显的特点是它们常常直接居住在食物资源的内部，因此，它们周围的食物资源几乎是无限的。虽然这些食物（木质纤维）中所含有的可供利用的能值很低，但是它们利用这些食物的效率却很高。直接生活在食物资源内部的木白蚁科（Kalotermitidae），不仅不需要在觅食上消耗能量，而且也不需要在筑巢上消耗能量。对它们来说，取食的过程就是筑巢的过程，筑巢的同时也在取食，两种功能合二为一了。生活在食物资源的内部，还为白蚁提供了一个坚硬的保护外壳，并使蚁群的增长不受季节性不利因素的影响。对白蚁来说，在任何情况下最重要的是使能量消耗保持在尽可能低的水平上，因为木材中可供它们摄取的能量是很少的。有些较高等的白蚁与木白蚁相反，它们喜欢建筑巨大的蚁巢，它们的社会可以庞大到由几百万个成员组成，并在离蚁巢有一定距离的地方采集各种植物为食，例如，达尔文澳白蚁（Mastotermes darwiniensis）可在地下建造长达100m的觅食通道。
白蚁最奇特和最有意义的适应是它们能够依靠与它们共生的微生物分解各种植物纤维素。木白蚁科就是靠生活在肠内的各种原生动物纤毛虫来消化木材的。有些白蚁的肠内有一个与其共生的细菌区系，这些白蚁同时还在巢内培养真菌，并利用真菌分解食物中的纤维素。例如，大白蚁科（Macrotermitidae）的白蚁就是这样，它们把未充分消化的粪丸施入真菌圃内，依靠Termitomyces属的真菌进一步消化粪丸内的纤维素，而这些真菌则被充当食物。一些用黏土和唾液建造巨大蚁巢并有贮存食物习性的白蚁，也有培养真菌的习性，这种习性很可能是起源于被贮存的食物或粪便受到了偶然污染。
有些白蚁（主要是大白蚁科）能够建造十分庞大而结构复杂的蚁巢。家白蚁属（Coptotermes）和其他一些属（如象白蚁属Nasutitermes、Cubitermes和Microcerotermes等）的白蚁常常用粪丸建造它们的巢壁，这说明，它们可以有效地利用未被充分消化的食物物质。此外，白蚁巢内的真菌圃除了可生产真菌供白蚁食用外，还有产生热量维持巢内适当温度的作用。就一种大白蚁（Macrotermes subhyalinus）来说，当外面大气温度为21℃时，蚁巢内如果有13.6L体积的真菌圃，就可使蚁巢内的温度在夜间达到40.5℃。蚁巢内温度的增加，主要是靠真菌圃内细菌的发酵过程。大型的白蚁巢可以吸收太阳的辐射热，并能把热量贮存起来，蚁巢内的白蚁常常要向巢内温度最适宜的地方迁移。1955年，Skaife在“黑暗中的居住者”一文中曾这样写道：“在炎热的下午，蚁巢外层的居室空无一蚁，此时所有的白蚁都迁移到蚁巢的深层去了，因为那里比较凉爽。但是在冬天，白蚁在晴天时大都聚集在蚁巢表层的居室中，因为那里比较温暖。”分布在澳洲的一种白蚁（Amitermes meridionalis）可以建造高而扁平的蚁巢，蚁巢的长轴总是保持南北走向，这样，在上午和下午时，它的受热面积最大，而在中午时受热面积最小。各种白蚁的蚁巢都有自己的外貌特征，以便当蚁巢需要增温和降温时（为了维持巢内一定的小气候），能够充分利用自然热力，把自身的能量消耗降至最低。
白蚁在能量利用方面是非常讲究节约的，正如上面已经提到的那样，白蚁把未经充分消化的粪便物质用来构筑蚁巢和用于产热，并依靠共生真菌对其进行再分解，以便从中获取额外的食物能。除此之外，蚁巢内的物质不断地进行再循环，死蚁和受伤的蚁通常也会被其他白蚁吃掉。关于白蚁社会中能量流动的定量研究，目前还很少。据Lüscher（1955）的研究，一个由2.0×106个成员组成的大白蚁（Macrotermes natalensis）群体（平均每只白蚁重10mg），1g体重1h大约要消耗0.5mL氧气，这就是说，整个蚁群1天大约消耗240L氧气。1967年，Héorant研究过另一种白蚁（Cubitermes exiguus），他发现，这种白蚁在分群前的生物量为28.6g（肠内物除外），1天约消耗156mL氧气；分群后的生物量下降为19.5g，日耗氧量减少到81.4mL。该蚁群的新陈代谢率（生殖除外）相当于类似生物量的熊蜂社会的新陈代谢率，在这个熊蜂社会中，当蜂巢内温度保持在1年消耗40g葡萄糖。为了比较，我们不妨看一看具有5℃时，每小时每克体重大约要消耗36mL氧气，这比白蚁社会的新陈代谢率至少要高出200倍。
最后，我们再概括性地谈一谈社会生活给昆虫带来的其他经济效益。从经济学的角度衡量一个昆虫社会是否获得了成功，一个重要的方面是要看资源的利用率和这些资源被转化为社会新成员（新生的职虫和雌、雄虫）的效率。正像在工厂一样，影响生产效率的一个重要因素是劳动分工。在蜜蜂社会里，所有的工蜂都是在同样的六角形蜂房里喂养出来的，它们所生产的产品基本上也是一样的。工蜂的分工主要表现在它们在年轻时值内勤（喂养幼虫、打扫蜂巢和调节蜂巢内的小气候等），后来随着日龄的增长才转为外勤蜂。但是在熊蜂社会中，蜂幼虫是在公共的蜂房中喂养的，有些个体比较拥挤，得到的食物比较少，因此羽化后的成年个体就比较小，这些小个体的熊蜂几乎从不离开蜂巢，它们终生都留在巢内值内勤，而个体较大的熊蜂羽化后两天便开始外出采集花粉、花蜜了。在蚂蚁和白蚁社会中，劳动分工表现得最为明显，每个成员所承担的工作不仅取决于个体的大小和年龄，而且个体间也表现出了明显的多态现象。它们从事各种工作的效率，一方面受个体工作熟练程度的影响，一方面也受通信能力的影响。一般说来，通信能力越发达，工作效率也就越高，因为它可保证熟练的“劳动者”总是能在最需要的地方工作。
研究昆虫社会性行为的起源是一个引人入胜的课题。有人认为，如果能够从经济学的角度详尽地研究蜜蜂和其他昆虫的筑巢行为，就会大大有助于了解昆虫社会行为的起源。例如，很多独居性的蜜蜂都在地下挖掘很长的隧道，并把“育婴室”安置在隧道的末端。起初，每一只雌蜂都要为自己挖一条隧道，后来，可能是由于适于挖掘隧道的松软土壤不多，面积有限，于是，多个雌蜂便开始共同利用一个公共的隧道和洞口，这个过程很可能是从一只雌蜂侵入另一只雌蜂的隧道开始发展起来的。这种侵入可以导致向社会性方向进化。寄生性蜜蜂早已被人发现过，例如，Richards（1973）就曾记载过北极地区的两种熊蜂，其中一种熊蜂是另一种熊蜂的社会寄生物，Richards认为，如果能研究一下这两种熊蜂的雌蜂在建巢的初期能够实行多大程度的合作，那将是非常有趣的。此外，自然界还常常发现所谓的种间混合群，这也是由于一个物种的雌蜂侵入另一个物种雌蜂的蜂巢并将其取代而造成的结果。可见，在现存的蜜蜂总科昆虫中，侵入现象并不是什么罕见的现象。独居性蜜蜂共用一条隧道的现象，仅据Michener 1974年的记载，就有15个属之多。一条隧道往往被2只或十几只受过精的雌蜂所共用。从经济角度分析，独居性蜜蜂共用一条隧道，在客观上还可节省不少筑巢劳动量。因为在这种情况下，几只或十几只雌蜂只需挖掘一条主隧道就够了，虽然这条主隧道比单独一只雌蜂所挖掘的隧道要长，因而要消耗较多的能量，但此后每只雌蜂的工作就只剩下在主隧道两侧挖掘各自的“育婴室”了。
从利用另一只雌蜂的洞口发展到利用其巢室，可能是独居性蜜蜂向社会性蜜蜂或寄生性蜜蜂进化的一个小小的步骤。所不同的是，在前一种情况下是同种其他雌蜂的生殖受到了抑制，而在后一种情况下生殖受到抑制的不是同种个体，而是另一个不同的蜂种。
对蜜蜂来说，新蜂巢的建立是靠分群行为（即一部分工蜂跟随蜂后迁出老蜂巢而去建立一个新蜂巢），而不是像熊蜂和胡蜂那样是靠一只雌性个体的定居繁殖（大多数蚂蚁也是这样，但军蚁除外）。这种情况是同利用季节性食物资源的经济学因素相联系的。蜜蜂如果不贮存大量的蜂蜜就不能过冬，而蜂群越大，越有利于贮存较多的食物，也越有利于在早春时维持较大数量的工蜂，以便在初春鲜花盛开时能以较大的优势外出采集花粉和花蜜。如果蜂巢的建立是靠一只雌蜂的定居和繁殖，那么即便是到了秋天，这只雌蜂所能繁殖的蜂群大小也必定是有限的。可以想象的是，一个蜂群所采集的食物资源要么是用于发展蜂群本身，以便到夏末时能够产生一个较大的群体（熊蜂和胡蜂就是这样，但整个蜂群除雌蜂外都不能过冬）；要么是以花粉和花蜜的形式贮存起来，以便能够维持一定数量的个体过冬，使它们能够活到食物资源极为丰富的春季，这样就可以不失时机地利用季节性很强的食物资源。显然，熊蜂和胡蜂是采取前一种对策，而蜜蜂是采取后一种对策。
如前所述，大多数蚂蚁都是靠一只受精的雌蚁开始建群的，但军蚁不是这样。军蚁是一类靠集体猎食谋生的社会性昆虫，军蚁群中的个体数量必须达到一定的阈值才能保证猎食的成功，蚁群才能生存下去，因此，军蚁必须靠分群的方法建立新蚁群。切叶蚁（Atta属）和某些白蚁有时靠一只雌蚁或一对生殖蚁就可以繁殖产生一个很大的蚁群（最初不需借助工蚁的帮助），但对这两类昆虫来说，它们食物的本身都是不断生长的，而且它们可以就地取食，基本上不需要外出觅食或在个体间实行合作觅食。在昆虫中，除了等翅目和真社会性膜翅目（eusocial hymenoptera）昆虫以外，在个体间进行合作觅食的现象是极罕见的。据1976年Frankie报道，独居性的毛花蜂（Centris adani）雄蜂有时会成群在开满花朵的树上采食，最多时一群可多达300只，它们从花朵累累的一个小枝飞向另一个小枝，看着像波浪一样，被采访过的花朵在一定时间内将不会被重访，显然，这些花朵已用信息素作了标记。结群采食的好处是可以保证采食活动始终在未经开拓的区域内进行，而用信息素标记已被采访过的花朵则可大大减少花朵的重访率，这一切都有利于提高采食效率。其他具有结群行为的昆虫还有飞蝗、豉甲（鞘翅目豉甲科，常在水面群聚）和瓢虫（越冬群）等，它们都是非社会性昆虫。可见，一些非社会性昆虫，为了一定的目的，有时也会聚集在一起营群体生活，但这样的群体在个体之间是没有亲缘关系的，这种非亲缘个体群在生物学上的意义尚未被人们所认识，有待于今后认真加以研究。