第三节 性选择和配偶选择
在很多动物中，雄性和雌性在形态和行为上存在着明显差异，特别是在生殖季节。在诸如孔雀和极乐鸟等很多鸟类中，两性差异表现得极为明显，而性选择理论对两性间的这种差异提供了最好的解释。正如前面已经说过的那样，雌性在生殖上的投资通常要大于雄性，这将会导致雄性个体为争夺雌性而展开激烈竞争。由于在竞争中得胜的雄性个体收益极大，所以，雄性动物总是面临着强大的选择压力，不断使其提高竞争配偶的能力。
性选择与自然选择的基本区别在于：后者是依据个体的存活和生殖能力进行选择的，而前者则只依据个体获得配偶的能力进行选择。当然，性选择也应当被看作是自然选择的一个方面。性选择作用的强度主要取决于配偶竞争的激烈程度，而后者又依赖于两种因素，即两性生殖投资的差异和获得配偶的难易程度（即在任一时刻雌、雄个体的实际比率）：当两性的生殖投资大体相等时，如在单配性鸟类中雄鸟和雌鸟共同喂养雏鸟，性选择作用的强度就比较弱；当两性的生殖投资差异很大时，通常会发生激烈的配偶竞争，即投资少的一性（通常是雄性）为争夺投资多的一性而展开竞争。在多配性动物中，少数雄性动物有可能占有大量的雌性个体，在这种情况下，配偶竞争常常非常激烈，性选择作用也特别强。
一、关于性选择的各种理论
性选择（sexual selection）一词首先被达尔文在1871年所使用，性选择主要是指通过选择过程使一性个体（通常是雄性）在寻求配偶时获得比同性其他个体更有竞争力的特征。达尔文设想性选择是通过两种方式发生的：①一个个体与另一个个体进行直接战斗，赢者才能获得配偶。这个过程是在强大的选择压力下进行的，有利于使雄性动物变得更加强健和使战斗器官逐渐得到改进。这种方式的性选择被称为性内选择（intrasexual selection），它是解释雄性动物战斗器官进化的最好理论。②雄性动物之间通过竞争而吸引异性，这一过程常常会导致有关形态和行为产生奇妙的适应，但其唯一的功能就是博得异性的好感。这种方式的性选择又叫性间选择（intersexual selection），这种选择是建立在这样一种前提条件下，即雌性个体对雄性个体的装饰和行为有主动选择能力。但是对于这一点，至今仍存在着争议，因为达尔文虽然提出了这一假设，但他并没有说明这种择偶能力是如何发生和如何通过自然选择在种群中得以保存的。
在自然界，性内选择和性间选择有时是同时对雄性动物的行为起作用的，因此很难把两种选择作用区分开来。例如，雄性动物经常采用各种炫耀行为来建立和保卫自己的领域。这些炫耀既有威吓同性竞争对手的作用，也有吸引异性个体的作用。在象海豹（Mirounga angustirostris）中，雄性争夺雌性的竞争是很激烈的，常常会发生猛烈战斗。种群中等级排位较高的一些雄性象海豹有时独占雌性可以达到这样一种程度，即85%的交配机会只被4%的雄性个体所垄断。雄性象海豹不仅比雌性个体大得多，而且体格强壮，这是性内选择作用的一个明显实例。然而。雌象海豹在交配中并不是完全被动的，当一只雄性象海豹试图与一只雌性个体交配时，雌象海豹往往会进行反抗，它大声吼叫以便引起附近其他雄性个体的注意，于是试图与之交配的雄象海豹就会被其他雄性个体赶走。雌象海豹通常只愿意与占有优势地位的雄性个体进行交配，这种抗交配行为大大增加了雌性象海豹的交配选择性[图3-4（a）]；同时，也加剧了雄性个体之间的竞争，这使得雌象海豹更有可能只同最占优势的一只雄性个体进行交配。这种效果将会进一步被下述事实所增强，即雌象海豹反抗交配与否将同试图与它交配的雄象海豹的等级地位有关[图3-4（b）]。显然，哪只雄性象海豹能够与雌性个体交配，主要是决定于雄性个体之间的竞争；但雌性象海豹的选择也起着重要作用。
图3-4
Fisher的理论很好地弥补了达尔文关于性选择理论的不足。他指出，建立在主动择偶基础上的性选择可以导致性二型特征的进化。雄性动物如果能够产生一个为雌性动物所喜爱的特征，其好处是显而易见的，这样它就可以吸引更多的配偶并留下更多的后代。如果雌性动物选择一个对它有吸引力的雄性动物作配偶，那么它们繁殖出的雄性后代，一般说来也将是具有吸引力的，因为父本具有吸引力的特征可以通过遗传留给下一代。此后，子代如果能变得更加具有魅力，那么这些子代也将会得到更多的配偶和留下较多的后代，因此，好处自然就会带给那些选择吸引力较大的雄性动物作配偶的雌性动物，因为它们会因此得到更多的孙辈后裔。可见，这是一个双向进化过程，即雄性动物的吸引特征和雌性动物的主动选择行为是同时进化的。具有不同吸引力的雄性动物的存在为雌性动物选择能力的提高创造了条件，而随着雌性动物选择能力的提高，性选择又会有利用雄性动物产生更大的吸引力。
下面我们举一实例对这一过程加以说明。假定某一雄孔雀的祖先比其他雄孔雀的尾巴长得更长了一点，因此会飞翔得更好和更有利于逃避敌害。于是，选择长尾巴雄孔雀作配偶的雌孔雀就会把长尾的好处传给子代。渐渐地，长尾雄孔雀和选择长尾雄孔雀作配偶的雌孔雀的数量就会变得越来越多，并随之产生意外的好处，即它们的雄性后代因此具有了更大的性吸引力。此时，性选择便开始发挥作用，使雄孔雀的尾巴变得越来越长。但这种演变是有限度的，因为尾巴变得太长就会有损于飞翔，因此性选择只能持续进行到使尾长所带来的求偶好处稍稍大于因尾长使飞翔所受到的损害为止。也就是说，经过许多世代的性选择之后，尾巴的长度就会达到一个极值，就像现在我们所看到的雄孔雀的尾巴那么长。此后的性选择就会转而针对其他的形态和行为特征了。
长尾寡妇鸟（Euplectes progne）是性选择的一个极好例证。这是一种一雄多雌制（即多配性）的鸟类，Andersson（1982）发现，雌鸟特别喜欢长尾雄鸟，雄鸟虽然只有麻雀大小，但尾巴却长达50cm。雌鸟的尾长只有7cm，这一长度可能最有利于飞翔。Andersson把36只雄鸟分成4组加以研究：第一组把尾巴剪至大约14cm长；第二组把尾巴加长到大约75cm；其余两组是对照组，其中对照组Ⅰ保持尾长的自然状态，不作任何处理，对照组Ⅱ将尾羽剪下再粘牢，但保持其原来长度。通过对每一雄鸟领域内鸟巢数量的统计，Andersson发现：在做实验处理之前，各组雄鸟的交配成功率没有明显差别；但在实验处理后，长尾雄鸟的交配成功率显著地大于对照组和短尾雄鸟（图3-5）。
1984年，Catchpole等人研究了一种鸣禽苔莺鸣叫声的性选择作用。这种鸣禽的歌声极为丰富和复杂，是由一系列的颤音、哨音和蜂音所组成，唱起来无止无休，变化无穷。每年春天雄鸟从越冬地飞回它们的生殖领域便开始鸣唱，一旦找到配偶完成了配对便停止鸣叫。Catchpole的测定表明，最早获得配偶的雄鸟，其歌声组成成分也是最复杂和最丰富的（图3-6），这与Fisher的性选择理论（强调性吸引作用）是完全一致的。目前已知，对鸟类长尾的性选择过程存在着抗选择因素，即尾巴太长会对飞翔带来不利。但对鸟类歌声的性选择来说，抗选择因素是什么，目前还不十分清楚，很可能是歌声越复杂、越丰富就越容易引起捕食者的注意，从而增加被捕食的机会。
1976年，R.L.Trivers从更广泛的性进化角度提出了他的性选择理论。从一般概念出发，在雄性个体不承担任何抚育后代责任的物种中，似乎雌性个体不会从有性生殖中得到什么好处，它们与进行孤雌生殖的雌性个体相比，似乎会蒙受双倍不利。但是，Trivers认为，如果雌性个体有足够的辨别力，使它所选择的配偶所具有的基因质量能优于自身基因质量1倍的话（以所生雌性后代适合度的大小为衡量标准），那么，即使是在这些物种中，进行有性生殖仍然是有利的。换句话说，借助于使自己体内的一半基因与雄性个体的另一半优质基因进行重组，雌性个体就能够大大提高它们自身的存活机会，这足以弥补有性生殖所带来的双重不利。如果真是这样的话，那么，雌性动物的择偶标准一定是以雄性动物的质量是否对其雌性子代有利为准则。这一理论与Fisher的理论有很大不同，Fisher对性选择的解释是依据对雄性后代是否有利。
图3-5 对长尾寡妇鸟尾长的性选择
图3-6
作为一个实例，雄鹿的角可能就是一个标志特征，角的大小是雄鹿摄取和同化钙的能力的一种外在表现。雄鹿就是靠这种能力形成了鹿角，而雌鹿则是靠从亲代父本那里获得这种能力，使自己的骨骼长得更大、更坚实。
Trivers理论的难点是，它无法解释一个特征是如何在很多世代内逐渐确立和发展起来的，因为与雌性动物交配的雄性动物的基因质量（适合度）如果必须比雌性动物大1倍，那么符合这一条件的雄性动物在种群中所占比例必然很小。从家畜育种的实践来看，如此强的选择过程很快就会使所选特征的遗传变异性下降，以致只需经过2～3个世代的选择之后，就不会再有任何变异可供选择了。
二、多配偶动物的性选择和配偶选择
在多配偶动物（polygamous species）中，性选择作用表现得最为明显。在这类动物中，一个雄性个体可以和多个雌性个体交配（一雄多雌，polygynous）或一个雌性个体可以和多个雄性个体交配（一雌多雄，polyandrous），而性选择的作用对象就是一雄多雌动物中的雄性个体和一雌多雄动物中的雌性个体，因为它们都必须通过与同性个体的竞争才能获得配偶。
这种一雄多雌制是指雄性动物靠独占雌性动物所需要的重要资源而增加获得配偶的机会。例如，牛蛙（Rana catesbeiana）的雌性个体对由较老和较大的雄蛙所占有的领域具有特别的偏爱，因为这些领域的质量较高，蝌蚪在其中发育的死亡率比在其他领域发育时低，这不仅是因为较少受极端温度变化的影响，而且也较少受到捕食动物的侵扰。在这种情况下，雌性动物择偶并不直接针对雄性动物本身，而是针对它们所占有资源的数量和质量。因此，这一类型的交配体制，一般说来不能通过性内选择来促进雄性动物性吸引特征的进化，但是却为性内选择创造了条件，有利于增强雄性动物的力量和战斗性。
雄性动物靠直接保卫一群雌性动物而占有配偶。如果雌性动物本身具有群聚行为的倾向性（这可能有利于抵御捕食者和提高取食效率），那么这种交配体制便更容易确立。保卫妻妾行为可能是在保卫资源行为的基础上发展起来的。此时，雄性动物的侵犯行为不仅是为了保卫一块领域，也是为了保卫被领域吸引来的雌性动物。
据研究，占有妻妾群的动物主要是某些有蹄类动物（如高角羚）、灵长类动物和少数鸟类（如雉鸡）。在象海豹中，只有优势的雄性个体才能占有妻妾群，雌性象海豹常常成群出现在少数适宜的栖息地，这为雄性动物占有妻妾群带来了很大方便。在这类动物中，性内选择仍然是性选择的主要形式。
在这种交配体制中，雄性动物既不保卫资源也不保卫雌性动物，而是在同性动物中确立自己的优势地位。雌性动物将依据这种优势选择它作配偶。在这种情况下，雌性动物生殖活动同步化的程度将起重要作用。如果所有雌性个体都同时进入生殖状态，并来到雄性个体的聚集地（即求偶场，lek），那就会出现爆发性生殖（exploitive breeding）。这种生殖方式最常发生在蛙类和蟾蜍中，其中尤其是欧洲林蛙（Rana temporaria），它们的交配时间只发生在一年的一个晚上。这种交配行为虽然涉及了性内竞争，但由于在整个交配期间的性比例为1:1，还由于短暂的交配期使雄性个体很难独占几个配偶，这就使性选择作用不可能很强。虽然在爆发性生殖中性选择的作用不大，但这不等于说在这类动物中，每个个体不能选择自己的配偶。
如果雌性动物的生殖活动是不同步的，那么在任一时刻就只能有一小部分雌性动物来到雄性动物的聚集地（求偶场）。在这种情况下，虽然整个种群的性比例是1:1，但在任一时刻实际进行生殖活动（求偶交配）的个体的雌雄比例却不是1:1，通常是雄性个体多于雌性个体，结果就将引起雄性个体之间的激烈竞争。所谓求偶场就是雄性动物进行集体炫耀的一个场所，它们来到这里的唯一目的就是借助行为炫耀吸引异性，并向它们求偶，而雌性动物来到这里也是为了寻找配偶。
由于求偶场上的雄性动物既没有掌握雌性动物所需要的资源，也不占有和保卫异性个体，所以雌性动物在这里可以自由地依据雄性动物的表现选择自己满意的配偶。对于求偶场上的动物来说，性内选择是性选择的主要方式，很多种雄性动物的极富吸引力的特征和复杂行为就是在性内选择的作用下形成的。在很多求偶场动物中，雌性动物最喜爱的交配地点往往是被较老的雄性个体所占有，这或许是因为较老的个体战斗力强，或许是因为它们经验丰富，知道什么地点是雌性动物所最喜爱的。通过与较老的雄性个体交配，雌性动物就能把自身的基因同这些雄性动物的基因结合起来，而这些雄性动物已经经历了多年生存的考验，具有很强的存活能力。
这是一种较为少见的交配体制，至今人们只对极少数一雌多雄制（polyandry）鸟类进行过详尽的研究。在这些鸟类中，雄鸟要承担全部抚育后代的工作，而摆脱了家务工作的雌鸟则专职产卵。这些鸟类的鸟卵经常会由于捕食和气候反常而遭受很大损失，而雌鸟则具有迅速产出第二窝补偿卵的能力，这不能不说是一雌多雄制鸟类对其环境特点的一种高度适应性。在一雌多雄制鸟类中，性选择主要是对雌鸟起作用，而不是对雄鸟，因为在这些鸟类中生殖成功率主要决定于雌鸟，而性选择则有利于提高雌鸟的竞争能力。例如，雌雉鸻（J acana spinosa），其体重常比雄雉鸻重50%～75%，刚好与一般鸟类相反。
在一雌多雄的交配体制中，至今还未发现一只雌鸟独占一个“雄鸟群”的事例，但是瓣蹼鹬（Phalaropus lobatus）的交配体制很有趣，雌鸟为了得到雄鸟而互相展开竞争，参与竞争的雌鸟都具有较强的产第二窝补偿卵的能力，而这些卵则需要雄鸟来看护和孵育。由于性选择是作用于雌鸟，因此，引起的性二型分化也就同大多数鸟类相反，表现为雌鸟羽色鲜艳，而雄鸟羽色平淡。
三、单配偶动物的性选择和配偶选择
单配偶（monogamy）是指每个动物在每个生殖周期中只同一个异性动物交配，在很多种类的动物中，雌雄个体之间常常建立起一种稳定的配对关系。由于在这类动物中每个个体都有交配的机会，似乎性选择借以发挥作用的同性个体之间的竞争就不存在了。但实际上，很多单配偶动物也表现有明显的性二型现象，这说明性选择在这些动物中的确是起作用的，虽然有人认为单配偶动物的性二型大都是由于生态压力引起的（Selander，1972）。
达尔文曾提出过一个单配偶动物性选择的理论，该理论的主要论据是：个体之间适合度的差异可以表现在开始生殖时间上的差异。雄性动物的生殖活动一般早于雌性，按达尔文的说法，这可能是因为雄性动物准备生殖只需消耗较少的能量，或者是因为对较早生殖的选择作用主要是针对雄性动物，因为它们必须争夺作为一种有限资源的异性个体。适合度较高的雌性动物将表现为较早成熟。因而能从已建立起领域和占有竞争优势的雄性动物中选择配偶。而适合度较低的雌性动物则成熟较晚，并不得不选择竞争力和吸引力较弱并尚未配对的雄性动物作配偶。
按照达尔文的上述理论，性选择将会促使动物提早进行生殖。但鸟类学家Lack（1968）却认为，动物的生殖时间不是决定于性选择，而是决定于生态条件。特别是食物状况。可以肯定地说，在生态条件尚不太有利时，过早地进行生殖的动物必然会面临强大的自然选择压力。O’Donald（1973）曾借助于一个遗传模型证明，雌性动物较早开始生殖，只要能够获得生殖上的好处，达尔文的性选择理论就会自始至终起作用。这一点已在几种动物的研究中得到证实。
行为生态学家曾以北极贼鸥（Stercorarius parasiticus）为例，详细分析性选择对单配偶动物的影响。北极贼鸥栖息在副北极地区的许多岛屿上，鸟的羽衣可区分为三种类型，即黑色型、灰白色型和中间色型。黑色型个体多见于分布区的南部，而灰白色型则多见于分布区的北部。羽色的变异主要是由于在单一的位点上存在着两个等位基因。杂合子的羽色多变，中间色型的个体主要是杂合子，但也有纯合子，黑色型和灰白色型个体则都是纯合子。O’Donald（1977）借助于一系列的模型曾分析过北极贼鸥这三种色型共存于同一种群的机制。黑色型的存在是由于有一部分雌鸥喜欢选择着黑衣的雄鸥作配偶，一般说来，这些雄鸥比灰白色雄鸥有更强的战斗性，占有较大的领域，而且求偶时更富有吸引力。也许雌鸥喜欢选择黑色雄鸥的机制仅仅是因为它们对黑色雄鸥的反应阈值比较低，但不管机制是什么，对雌鸥来说，选择黑色雄鸥作配偶，往往能比较早地开始生殖，而且幼鸟的出巢率也比较高。这里自然会提出这样一个问题：既然黑色雄鸥有这么明显的优点，那么为什么不是所有的雄鸥都是黑色的呢？原来灰白色的个体（包括雄和雌）也有自己特有的优势，这就是它们能够在比较早的年龄进行第一次生殖。这一特点可以带来三方面的好处：①存活到生殖年龄的机会较大；②可供利用的生殖季节较长；③能较早地获得生殖经验，并将有利于在后继年份提高生殖成功率。可见，种群中保留有灰白色型个体，主要是它们有较长的生殖年限，而不是像黑色型那样是由于雌鸥对雄鸥的选择。中间色型的鸥主要是靠选型交配来保持它们在种群中的地位，即有相当一部分雌鸥只选择同自己色型一致的雄鸥作配偶。据研究，在Fair Isle岛上营巢的北极贼鸥中，不管它们的色型如何，大约有14%的个体喜欢选择黑色雄鸥作配偶；有29%的个体（全是中间色型的雌鸥，约占本色型总数的45%）喜欢选择中间色型的雄鸥作配偶；其余雌鸥对雄鸥的着装没有特别的偏爱，它们只是在三种色型的雄鸥中进行随机择偶。
北极贼鸥提供了一种生殖体制实例，在这种生殖体制中，交配选择性与相反的选择压力共存其中，其作用刚好相反。目前，黑色型贼鸥在种群中所占的比例正在下降，这表明雌鸥偏爱选择黑色雄鸥作配偶的行为在过去的某些时候曾得到了发展，那时黑色雄鸥与灰白色雄鸥相比有更大的选择优势；但现在可能是因为气候的变化，这种优势已经下降，而灰白色鸥则因其具有较长的生理期限而在种群中的比例有所增加。
四、选型交配和非选型交配
有些动物种内含有许多不同的形态型或族，在这些动物中，个体可以表现为选型交配（assortative mating）或非选型交配（disassortative mating）。前者指选择与自己同型的个体交配。在家养公鸡的各个品系和野生的小雪雁（有蓝色型和白色型之分）中，曾有人研究过选型交配现象。在这两种动物中，雄鸟在交配时所偏爱的形态型常常是它们自己成长时在其中生活过的那个型，也就是说，它们自己生活在哪一个型中，长大后就喜欢选择属于该型的雌性动物作配偶。在加拿大流入大海的一些河流中生活着两种类型的三刺鱼（Casterosteus aculeatus），一种类型只生活在淡水中，另一种类型是溯河性的，主要生活在海洋里，但要洄游到河溪中进行生殖。在交配试验中，为每一个个体提供两个分别属于不同类型的异性个体任其选择，结果雄鱼和雌鱼选择与自己同型个体进行交配的概率都是62%。
选型交配所带来的好处是显而易见的，就三刺鱼来说，淡水型和海水型之间的杂交后代，当它们在淡水中生活时，其存活力比不上纯淡水型个体，当它在海洋中生活时，其存活力又比不上纯海水型个体。选型交配如能保持足够长的时间，那么最终就可能导致两类之间完全的生殖隔离，并发展为两个不同的物种。选型交配与性选择有着十分密切的关系，因为只选择与自己同型的异性个体进行交配，必将导致性二型特征的进化。
行为生态学家曾用果蝇（Drosophila）研究过非选型交配。通常果蝇都喜欢同稀有型的异性个体进行交配，在黄猩猩果蝇（Drosophila melanogaster）中，雄性的白眼突变果蝇的交配率决定于它们在种群雄蝇中所占的比例，随着白眼突变果蝇所占比例的下降，它们的交配率反而会增加，直到所占比例稳定在40%为止，此时的交配系数为1，即平均每个雄蝇交配一次；当白眼突变果蝇所占比例较高时，它们的交配率就会低于随机交配值，因此该比例就会自然下降，趋向于40%的平衡值；如果起始比例大于80%，白眼突变果蝇所占比例就会趋向于另一个平衡值即100%。选择自己种群中的稀有类型进行交配具有什么适应意义呢？这种行为首先是可以避免发生近交并有利于增加后代的遗传多样性。在某些多态物种中，稀有型可能比普通型较少引起捕食动物的注意。如果非选型交配也是一种适应的话，那么它和选型交配一样，也可能通过性选择导致某些特征的进化，以便使不同的类型可以被潜在的配偶所辨认。
五、雌性动物的择偶标准
雌性动物择偶主要有以下几个标准：
所有动物的雌性个体都应确保自己与之交配的对象是与自己属于同一物种并已发育成熟的雌性个体。在雄性动物不承担或极少承担亲代抚育工作的情况下，雌性动物从有性生殖中所获得的唯一好处就是利用雄性动物的优质基因，因此在这些动物中，雌性动物选择配偶应该确保来自雄性个体的基因能有利于提高其后代的存活和生殖能力并补充自身基因的不足。
一般说来，雌性动物只要能选择年龄较大的雄性动物作配偶就能获得优质基因，因为年龄大本身就说明它已存活了较长时间，因此比年龄小的个体经历过更为多种多样的环境考验。在雄性动物彼此竞争配偶的物种中，雌性动物应当选择最强壮的雄性动物作配偶，强壮本身是一种适应性特征，把这种特征传递给下一代就能增加后代的存活和生殖能力。强壮也是其他方面素质的一个好指标，因为在生殖季节能显示出强壮体魄的雄性动物，也必然具有其他方面的好素质，如熟练的取食技巧和有效防御捕食者的能力。
雄太平蛙（H yla regilla）常常群聚在生殖池塘中，用叫声吸引雌雨蛙。这些雄蛙总是叫一阵停一阵，每次都是由某些个体先带头叫，然后其他雨蛙就跟着叫，这些带头叫的雄蛙在每一回合的雨蛙大合唱中也总是在最后才停止叫，而且它们的叫声速度较快，另外，在两次大合唱之间的寂静期偶尔发出叫声的也往往是它们。因此对它们来说，叫声的能量消耗最大。有人曾作过这样的试验，把一只雌雨蛙放在4只高声鸣叫的雄雨蛙中间，其中只有1只雄蛙是领叫者，它总是先发出叫声和最后停止鸣叫。结果在18次试验中，有14次雌蛙被那只带头叫的雄蛙吸引了过去。
雌性动物一般都偏爱性吸引特征发育健全和求偶行为富有活力并能持久进行的雄性动物，因为这些特点往往代表着性发育已经完成并具有较强的性功能。雄性动物求偶炫耀行为的强烈程度往往与体内精子的储量和性动机强弱直接相关。雄蝾螈在求偶早期阶段所表现出的炫耀行为的速度同其后它们所能产生的精包数是密切相关的。在黄猩猩果蝇中，雄性黄色突变体的某些求偶活动比正常果蝇要弱，结果它们与正常雌果蝇的交配成功率大大下降。
选型交配和非选型交配的适应意义之一可能是确保雄性动物基因和雌性动物基因的互补性。选型交配有利于在下一世代保持本型特征的完整性，而非选型交配则有利于后代产生更多的变异和增加遗传多样性，至于是哪一种交配类型更能适应环境则随种而异。
非选型交配的一个著名事例是山崎等人对大白鼠所做的试验，他们发现雄鼠喜欢选择在组织相容性抗原方面与自己不同的雌鼠作配偶（根据雌鼠的信息素加以识别）。这种选择可以说是防止近亲交配的一种适应性，进一步说，它通过使后代产生杂合性的免疫系统有利于改善免疫功能。
在雄性动物占有领域的物种中，雄性动物一般根据领域的大小和质量来判断雄性动物的抚育能力。雌性燕鸥则根据雄性燕鸥向自己求偶时奉献食物的表现来判断它未来作为父亲时对子女的抚育能力。
在昆虫中，雌性蝎蛉（Bittacus apicalis）完全是根据雄性蝎蛉在供食求偶中的表现来选择配偶的。虽然雄蝎蛉以后并不参与喂养幼虫，但雌蝎蛉这样选择配偶实际上是迫使雄蝎蛉最大限度地对亲代抚育工作做出贡献。通常雄蝎蛉在求偶时要向雌蝎蛉奉献一件食物（节肢动物），而雌蝎蛉则根据食物的大小表示接受还是拒绝。它通常是喜欢接受大的食物，因为大的食物从三方面有利于它取得生殖上的成功：第一，吃完大的食物要用较长的时间，因为雄蝎蛉是在它吃食物的时候同它交配的，所以大的食物就意味着有较长的交配时间，而交配有刺激雌蝎蛉排卵和产卵的作用；第二，一个大的食物有利于雌蝎蛉度过两次产卵之间的困难时期，使雌蝎蛉甚至在这个时期内可以不去觅食，而是把全部能量用于下一次产卵；第三，如果捕捉大食物并把它奉献给雌性个体的这一行为特性是可遗传的话，那么雌蝎蛉就可把这一特性传给子代，从而增强下一代的求偶成功率。
六、求偶行为为什么如此复杂?
通常雄性动物为了获得配偶，必须在雌性动物面前尽力展示自己华丽的婚装，表演各种复杂的动作，而雌性动物则静观雄性动物的表演，迟迟不做出选择。事情的这两个方面便构成了动物求偶行为的全过程。具有主动择偶能力的雌性动物，一定会选择适合度最大的雄性动物作配偶，而适合度大小的唯一外在表现就是雄性动物的求偶行为。如果求偶行为太简单和太短暂，那么就难以显示出雄性动物之间的质量差异。因为对于一种简单的求偶行为，低质量的个体也能表演得同高质量的个体一样好，因此一种强大的自然选择压力会使雌性动物在雄性动物表演面前迟迟不做出反应，以便尽可能多地诱使雄性动物发展更多更复杂的炫耀行为。
雌性华北螈（Triturus unlgaris）的性行为是很独特的，为使求偶过程最终能达到受精的目的，雌螈必须捡起雄螈排放在池底的精包。在两性相遇的过程中，雄螈通常要释放出两三个或更多的精包。在雄螈求偶期间，雌螈捡拾精包的积极性是逐渐增加的，因此，雌螈拾起第三个精包的概率比拾起第一个精包的概率更大，这可以认为是雌螈从释放几个精包的雄螈那里增加自己获得精子机会的一种适应性。为了完成生殖功能，雄螈至少应当具有两种特质：第一，能产生精包；第二，在每次升到水面进行换气之前，必须能在水下维持尽可能长时间的求偶活动，因为求偶时间越长，雌螈捡拾精包的概率越大。
雄性动物如果是聚焦在一起进行求偶活动，雌性动物就能较为容易地选择一个适宜的配偶，因为在这种场合下不仅使它们能对不同的雄性动物进行直接的比较，而且也能增强雄性动物之间的竞争。事实上，迫使雄性动物作更长时间和更复杂的行为炫耀，也有利于暴露某些求偶者的弱点，保证雌性动物能做出最优选择。
据观察，雄花鳉（Poecilia reticulata）的求偶行为在有其他雄性个体存在时就表现得更加富有活力，如果其他雄鱼是属于不同的色型，这种现象就表现得更加明显，因为在不同色型个体之间，往往具有更远的亲缘关系，从亲缘选择的角度看，如果把交配机会丢失给亲缘关系较远的雄性个体，那它本身的广义适合度就会有所下降。因此雄性动物的求偶活动就更加起劲。
七、求偶行为的生态学意义
正如我们已经讲过的那样，求偶行为的一些方面，可以两性间的矛盾和性选择加以解释，但这种解释并不能说明全部求偶行为，有很多求偶行为实际上具有物种识别的意义，在这方面两性的利益是一致的，因为无论哪一个性别都要求与同种的一个异性个体交配而极力避免种间杂交，要做到这一点就必须实现同种个体的准确识别。证实求偶行为这一功能的一些最好实例是蛙类的叫声。如果在同一池塘里生活着好几种蛙的话，通常每一种雄蛙都具有本种所特有的求偶鸣声，而雌蛙则只被同种雄蛙的叫声所吸引。有些蛙如蝗蛙（Acris crepitans）的雌蛙能够对雄蛙的叫声有选择地做出反应，这种能力主要是由于它们的听觉系统可以调节到只对雄蛙叫声中的特定频率发生感应。
求偶行为的另一个生态学意义是雄性个体之间借助于求偶活动竞争交配机会。通常同一种炫耀行为既具有排斥同性竞争对手的作用，又具有吸引异性配偶的作用，这一点已由试验证实。在试验中，用扬声器播放太平雨蛙的求偶叫声，结果只有雌蛙被叫声吸引过来，而雄蛙则离扬声器而去。如果有几个扬声器同时播放太平雨蛙的叫声，而每个扬声器所播放的每一回合求偶叫声的持续时间不同，雌蛙则选择求偶叫声持续时间最长的那个扬声器。
求偶的第三个生态学意义是对可能成为配偶的异性个体做出评价。如果雄性动物也参与亲代抚育的话，雌性动物就可以依据雄性动物的求偶表现获知它抚育后代能力的大小，而雄性动物也可以根据雌性动物的表现知道它是不是已经被授过精。行为学家早期对鸟类和鱼类所进行的研究表明，在求偶开始时，雄性动物常常表现出侵犯性，而雌性动物的性欲望又往往太低，因此求偶行为还具有协调两性关系，使配偶双方的性动机和性行为实现同步化的作用。
八、性内竞争
一个动物只要能靠获得更多的配偶或更高质量的配偶来提高自身的适合度，那么自然选择就会不断促进这种能力的发展，以便与其他同性个体进行竞争。性内竞争既可发生在交配之前，也可发生在交配之后。交配前最常见的性内竞争形式是雄性动物独占异性或独占一个可吸引异性的领域，为此，同性个体之间常常发生激烈的战斗或仪式化的战斗。虽然这种战斗有时要冒受伤或死亡的风险，但由于获胜的收益极大而使战斗难以避免。还有一些种类，雄性动物一旦找到雌性动物便将其据为己有并加以保卫，不允许其他个体接近（图3-7）。交配前的性内竞争也有利于寻找配偶技能的提高，例如，雄蚕蛾（Bombyx mori）的触角对雌蚕蛾所释放的性信息物质（蚕蛾醇）极为敏感，只需一个蚕蛾醇分子便能把触角上的一个感觉细胞激活，因此雄蚕蛾在几千米以外就能感受到雌蚕蛾的存在。
交配后的性内竞争形式在昆虫中是极其多种多样的。雌蜻蜓也和很多其他昆虫一样，可以和许多雄性个体交配并把精子贮存在受精囊内供以后使用。雄蜻蜓彼此竞争授精机会，设法使雌蜻蜓不使用以前从其他雄蜻蜓那里接受的精子。灰蜻蜓（Orthetrum cancellatum）的阴茎末端生有一个带倒钩的附器，交配时先用它把雌蜻蜓体内的精子（来自其他雄蜻蜓）刮出来，然后再把自己的精子送入受精囊。红蜻蜓（Crocethemis erythraea）则用可膨胀的阴茎先将其他雄蜻蜓留在雌蜻蜓体内的精子挤到受精囊一隅之后再输入自己的精子。
有些无脊椎动物（特别是昆虫）的雄性个体，交配后便把雌性个体的生殖孔黏牢封住，以便阻止其他雄性个体再次交配。寄生在鼠类肠道中的念珠棘虫（Moniliforms dubius），雄虫在交配后除了用黏性物质把雌虫生殖孔封住外，有时还同其他雄虫进行“交配”，意在将这种黏性物质覆盖其生殖区，防止竞争对手与雌虫交配。蝽象（Xylocoris maculipennis）在正常交配的情况下，雄虫将雌虫的体壁刺破后射入精子，此后，精子便在雌虫体内到处游动，直到遇到卵和使卵受精为止。和念珠棘虫一样，雄蝽象有时也和同性个体“交配”，把精子射入另一雄蝽象体内，当精子游动到该蝽象的精巢时便开始等待机会，一旦这一竞争对手与一只雌蝽象交配时便会把这些精子注入雌虫体内（Carayon，1974）。就粪蝇（Scatophaga stercoraria）来说，往往是最后一个与雌蝇交配的雄蝇能够取得最大的生殖成功，因为它的精子可以取代其他雄蝇的精子而使大部分卵受精。这种精子置换现象常被称为精子竞争。精子竞争现象在脊椎动物中也可见到，例如，雄性斑点钝口螈（Ambystoma maculatum）是靠把精包置于水底，再驱使雌螈爬到精包上达到使卵受精的目的，但有些雄螈却把自己的精包置于其他雄螈所排放的精包之上，而最上面的精包才能使雌螈的卵受精（Arnold，1976）。
图3-7 保卫配偶是性内竞争的一种形式
性内竞争最奇妙的一种方式是使用抗激发性欲物质（anti-aphrodisiac）。例如，展足蝶（Heliconius erato）的雌蝶在交配后总是要嗅一种特殊的物质，Gilbert（1976）在试验中发现，这种气味物质不是雌蝶自己分泌的，而是雄蝶在交配结束时排放出来的。据研究，这种气味物质有阻止其他雄蝶与雌蝶交配的作用，雄蝶似乎是在利用这种物质排斥自己的性竞争对手。
九、性选择与多态现象
形态上或行为上的某些特征常常可以使动物在获得配偶方面比同性其他个体占有明显优势，但有利于这种特征产生的性选择，往往又受到相反方向选择压力的作用。例如，一个有利于使雄性动物对异性增加吸引力的特征，常常又易于吸引捕食动物的注意，因此，这种相反的选择压力会使性选择的效果减弱，最终达到一种稳态平衡。此时，性选择的进一步发展反而会带来不利。在大多数动物中，所有个体都将达到同一稳态（如所有的雄孔雀最终都具有同样的尾长），但是，在北极贼鸥的事例中，与性选择相反的选择压力却可导致种内不同的个体产生不同的结果，从而产生多态现象（polymorphism）。
生活在美国Wapato湖中的三刺鱼（Gasterosteus aculeatus）就是一种多态鱼，种群中有14%的雄鱼在生殖季节中表现出鲜艳的红色。很多实验都表明，雌鱼在择偶时对红色雄鱼有特别的偏爱，这说明，红色这一特征是因性选择的作用而在种群中得到保存的。据认为，雌鱼偏爱红色雄鱼的好处是，红色雄鱼是巢域的强有力保卫者，可有效地驱逐前来偷卵的其他同种雄鱼和雌鱼。红色雄鱼在种群中所占的比例之所以这么低（14%），是因为它们比较醒目，容易受到其他捕食性鱼类的攻击。
1972年，M.Gadgil还引用了很多昆虫方面的实例，说明雄性昆虫也可以表现出两种不同的形态型，差异主要表现在战斗武器的有无和发达程度，这些武器是专门用来与其他雄虫进行竞争的。Gadgil曾指出：这种多态现象是有其遗传根据的，它们代表着两种可选的适应对策。具有武器的雄虫在战斗中可赢得胜利，但需要投入很多能量，没有武器的雄虫在战斗中虽然不会得到什么好处，但却可把节省下来的能量用于其他各项重要活动。这些可遗传的多态现象不能同雄性动物随年龄变化而采取不同的对策相混淆（如牛蛙等多配偶动物），也不能同性引诱特征在发育过程中的变化相提并论，它们只是反映着基因上所存在的差异，有时这种多态并不能截然划分，而是采取一种连续过渡的形式。
十、精子竞争
前面在谈到性内竞争时已经涉及精子竞争问题，鉴于人们对这一问题的兴趣，这里我们还要专门谈一谈。当初，达尔文是用性选择的观点来解释某些器官的变化，而这些变化常常会使某些个体在竞争配偶和传递后代方面优于同种和同性的其他个体，因此，性选择是与竞争配偶密切相关的。但是，雄性个体与雌性个体成功地进行交配并不一定意味着前者就是雌性个体所产后代的父亲，也就是说交配并不等同于使卵受精，特别是在雌性个体可能与多个雄性个体交配的情况下，这时往往会存在是谁的精子能使卵受精的激烈竞争。近10多年来已经积累的大量资料证明，动物的外生殖器及其相关结构的变化是与是否存在精子竞争密切相关的。在R.V.Short（1977，1979，1981）发表的一系列文章中都曾提到过，各种类人猿睾丸大小的某些差异是与精子竞争相关的。例如，雄性黑猩猩的体重只有大猩猩体重的1/4，但黑猩猩睾丸的质量却是大猩猩睾丸质量的4倍，这是因为雌性大猩猩在每个发情期只同一个雄性大猩猩交配，而雌性黑猩猩则同多个雄性黑猩猩交配。黑猩猩之所以有这么大的睾丸是因为自然选择倾向于使每次射精能排出更多的精子，以便有更多的机会使卵受精。一般说来，在每次发情时，雌性个体将与多个雄性个体交配的灵长动物中，睾丸常常是较大的。但睾丸的功能不仅是生产精子，同时也在生产睾丸激素（testosterone）。据此分析，似乎身体越大，睾丸也就应该越大，以便能使血液中保持最低含量的睾丸激素和生产足够数量的精子来抵制较大雌性生殖管道的稀释效应。出于这样的原因，在对不同物种进行比较研究时，应当对动物身体大小加以控制。通过对灵长动物很多物种所做的比较研究发现，在多雄群物种中，雄性个体的睾丸相对于它们的身体来说总是偏大的（Harvey和Harcount，1984），但就一定身体大小来说，多雄群物种中的雄性个体常常具有较高的精子生产率、较大的精子储备和较多的射精量。这不仅意味着含有较多的精子，而且意味着活性精子所占的比例也比较大。例如，单配制的长臂猿（H ylobates spp.），其活性精子只占约7%，而多雄群的猕猴（Macaca spp.）的活性精子大约占90%。类似情况在其他哺乳动物和鸟类中也有发现（Harvey和May，1989）。
应当指出的是，在多配制物种中不一定就存在着精子竞争现象。例如，有些种类的灵长动物是单一的雄性个体保卫一群雌性个体，在这种情况下雄猴往往生有很大的犬牙以利于与其他雄猴进行战斗，但它的睾丸往往很小，因为不存在精子竞争。精子竞争现象的存在也可用来解释性皮肿胀现象（sexual swellings），而性皮肿胀通常是生活在多雄群中的雌性灵长动物发情期的外部标志，而这种带有广告色彩的外部标志有可能促使雌猴与多个雄猴进行交配。如果对精子竞争的成功性存在着遗传差异的话，那么自然选择将会有利于雌性选择其子代在精子竞争中更可能获胜的雄性个体作为自己的配偶。Eberard（1985）认为，雄性动物阴茎形态结构的极大多样性（即使近缘物种也是如此）也是由于雌性选择的结果。在有些物种中，一个雌性动物往往要和多个雄性动物交配，因此，如果一个雄性动物在使其精子与卵结合方面具有优势的话，那么这方面的任何优势都会被自然选择所保存。另一方面，一个雌性动物所选择的雄性配偶如果其子代更能有效地使卵受精的话，那么这种择偶优势也会被自然选择所保存。Eberhard（1985）认为，那些在交配中能够带给雌性动物更强烈的机械刺激的雄性动物和那些在交配中能够借助于生殖区的感受或雄性动物的机械交合能力，而能区分和识别雄性动物外生殖器的雌性动物，都将会受到自然选择的偏爱。这一观点有利于性内选择的发生，并与下述事实相吻合，即在精子竞争越是有可能发生和越是激烈的物种中，其交配器官阴茎的形态结构也就越是多种多样。