第一节 性的功能和性分化
一、性的功能
虽然性现象到处可见，但对于有性生殖的功能仍然存在着争议。在真核生物中，有性生殖的基本特点是通过减数分裂（染色体减半）产生配子，并通过配子结合产生新的个体。在较高等的动植物中，雌、雄配子（即卵和精子）已发生分化。在很多原生动物和藻类中，配子之间并无形态差异，但却分化为不同的结合型，即一个配子只能同另一个不同类型的配子相结合。纤毛虫类不产生自由活动的配子，而是在接合生殖中互换单倍体的核，其遗传效果与雌、雄个体交配受精差不多。
有性生殖的结果是使来自不同细胞的基因在同一细胞中相遇，在减数分裂期间所发生的遗传重组过程不仅可以保证同源染色体的相互结合，而且也可保证染色体上的基因有不同的来源，这将有利于有性生殖种群能够更快地进化，以便适应变化了的环境。这一说法的道理很简单：假定在一个进行无性生殖的种群中产生了两个有利的突变（a→A和b→B），并分布在两个不同的个体中。在这种情况下，同时具有A和B突变因子的个体就难以出现，除非A个体的后代又发生突变产生B或B个体的后代又产生A。但是在进行有性生殖的种群中，AB型个体就很容易借助于重组而产生。Muller（1964）还曾指出过重组所带来的第二个好处：设想有一个进行无性生殖的种群，在这个种群中发生轻微的有害突变恐怕是不可避免的，因此，我们可以把种群内的个体区分为具有0，1，2……个有害突变的个体，并假定不具有有害突变的个体是少数。在这种情况下，虽然这些个体的适合度大于平均值，但它们有可能在某个世代中失掉生殖的机会。如果没有性的分化，就没有办法使一个个体摆脱有害突变的再次发生，这样，有害突变就会在种群中逐渐积累起来。但是，如果种群是进行有性生殖，那么，靠具有不同突变的两个个体的重组，就可以产生一个完好的个体（当然，还同时会产生一个双倍有害的个体）。因此，重组可以被看成是对DNA的一种修复形式。
由以上叙述不难看出，性的分化不仅可以加速进化过程，而且可以防止有害突变的积累，这对于作为一个群体的种群来说显然是有利的。现存的大多数生物都在进行有性生殖，因为如果不走性分化的道路就会大大放慢进化的步伐，甚至会走向绝灭。这曾使有些人试图用长期进化观点和群选择（group selection）理论解释性现象。
下面我们将讨论性分化为什么能够保存下来，而不去讨论性的起源，因为关于后者我们尚无充分证据。这个问题的一个难点是，在有性生殖的种群中如果出现一个孤雌生殖的突变体，那么这个突变体马上就会获得双重的好处。试想，如果每个雌体平均能产生两个存活后代的话，那么进行有性生殖的雌体就只能产生一个同自己相同的雌性后代，而进行孤雌生殖的雌体却可以产生两个同自己相同的雌性后代。可见，有性生殖由于要产生雄性个体而带来了双重不利。既然如此，为什么有性生殖还能延续至今呢？这是因为孤雌生殖物种虽然因可获得近期好处而产生出来，但它无法取代它的有性生殖祖种，因为它竞争不过进化速度更快的有性生殖物种。因此，孤雌生殖的每次产生都不可避免地会伴随着孤雌生殖的绝灭。当然，进行有性生殖也是需要付出代价的。有人认为这种代价是需要产生雄性个体；有人则认为是需要进行减数分裂，因为减数分裂比有丝分裂要花费较多的时间，在减数分裂中，核内基因将丢弃一半，并接受来自其他个体的基因。两种观点各有各的依据，姑且不去评论它，而先来看看性分化的好处和群选择理论。
二、性分化的远期好处和近期好处
首先介绍支持群选择理论的三个论点：
在动物界，孤雌生殖可以两种方式中的一种发生，即自体受精（automixis）和无配生殖（apomixis）。在自体受精的情况下，二倍性的恢复或者是靠4个原核中的2个原核融合，或者是靠遗传等同的4个卵裂核的融合。在典型的有性生殖动物中，偶尔自然发生的孤雌生殖大都属于这一类型。由于这个过程将会导致全部或部分后代呈纯合状态（通常纯合子的生活力较低），因此不太可能由此产生一个很成功的孤雌生殖变种，虽然某些自然发生的孤雌生殖变种是自体受精的（例如，贫毛纲的线蚓）。
在无配生殖的情况下，子代与亲代无遗传差异，也不进行减数分裂。这类动物变种的起源可能是极为罕见的，虽然它的确发生过，例如，进行周期性孤雌生殖的蚜虫和枝角类（甲壳纲）的祖先以及进行专性孤雌生殖的象鼻虫。
在脊椎动物中，孤雌生殖只在几个属的鱼类、两栖类和蜥蜴中发现过。鞭尾蜥属（Cnemidophorus）的孤雌生殖将产生与母体无遗传差异的后代，但它通过复杂的程序首先使染色体的数目加倍，然后是姊妹染色体配对，并经历一次“正常的”减数分裂产生一个二倍体的卵核。虽然植物上的名词与动物完全不同，但基本事实是相同的，即当高等植物产生无须受精就能发育的种子时，这些种子与母株也是没有遗传差异的。很可能这类孤雌生殖植物变种的起源比动物更为常见得多。这可能是因为高等植物靠一个体细胞就能发育为一个完好的植株；而在高等动物中，如果不经过减数分裂，那是很难开始发育的。
如果不走性分化的道路就会使物种短命，那我们就会发现大多数现存的孤雌生殖变种一定同有性生殖物种很相似。我们只期望能够证实这一点，并不期望能够找到一个大的分类单元（科或目）完全是由孤雌生殖的种类所组成的，也不期望能够找到同任何有性生殖物种毫无关系的孤立的孤雌生殖变种。在动物界，现存的孤雌生殖形式必定代表着上百次，甚至是上千次的独立起源。然而有一个重要例外，即蛭形轮虫（一个不太大的分类单元——亚科）主要是由孤雌生殖类型所组成的，但这些孤雌生殖种并未形成独立的分类类群。1971年，Mockford提供了一个特殊的实例，即啮虫目（Corrodentia）中已知有28个变种是进行孤雌生殖的，它们隶属于13个不同的科，其中有12个变种在它们所隶属的种内同时还存在着进行有性生殖的类型。在植物界所发现的事实，基本上与此相类似。
孤雌生殖种在分类系统上的分布，虽然如上所述是一种客观事实，但为了不使人误会这是由于取样的偶然性所致，我们有必要把这种分布同另一个性系统即产雄单性生殖（arrhenotoky）（雄性单倍性）的分布作一比较。现存的产雄单性生殖物种至少是由8个远祖谱系传递下来的，其中5个已经演化成为科或更高的分类单元（膜翅目、缨翅目、单巢目轮虫、螨中的一个类群和蝽象的一个类群），还有一个谱系演化至今只留下一个在分类系统上十分孤立的种，即复变甲（Micromalthus debilis）。可见，除了对蛭形轮虫产生过一些疑问以外，孤雌生殖在分类系统上的分布对下述观点提供了有力的支持，即孤雌生殖将导致物种较早地绝灭。
一个孤雌生殖变种只含有一个单一的基因型，至少在开始时是这样。尽管孤雌生殖变种会获得双重的好处，但它却不可能在整个生态分布范围内取代它的有性生殖祖种。例如，根据皮肤移植实验已经证实，鞭尾蜥（Cnemidophurus uniparens）是一个单一的无性繁殖系。鞭尾蜥可能是最近起源的。1976年，Parker和Selander利用电泳技术发现，另一种鞭尾蜥（C.tesselatus）更易发生变异，该种鞭尾蜥包括有二倍体杂种（由两个有性生殖物种杂交产生）和三倍体杂种（由两倍体的C.tesselatus和另一有性生殖种杂交产生）。所有三倍体都属于一个无性繁殖系，这表明它是单一起源的。但是，据发现，二倍体有12个不同的生物型，它们至少是5次杂交作用的产物，同时还得伴随着无性繁殖系内部由于突变和重组而发生的变异。有趣的一点是，尽管鞭尾蜥的无性繁殖系已经独立发生过至少6次，但它们并没有完全取代它们的有性生殖祖先，这表明单个变种出现后，由于其变异能力有限，是难以将其有性生殖祖种完全排除的。
这一结论也被植物界的一些类群所证实，其中蒲公英属（Taraxacum）就是一例，在该属植物中，大约有1000个无性“种”和50个有性种。孤雌生殖变种最早可能出现于白垩纪，以后又陆续不断地从有性生殖祖种产生出来，更多的是通过一个有性生殖种和一个无性生殖变种的杂交而产生出来，这个无性生殖变种起父本的作用，并携带着无融合生殖（apomixis）的基因。一个明显的事实是，这些有性生殖物种虽然不断地在同它们自己所产生的无性生殖后代进行竞争，但它们还是生存了下来。部分原因可能是无性生殖变种实际上并不能完全得到孤雌生殖的双重好处，因为在大多数情况下它们开出的花朵和产生的花粉粒较大。至于为什么会这样，则是一个谜。要知道，对于单性生殖者来说，花和花粉粒并没有什么用，即使花粉偶尔对产生一个新的无性繁殖系有所贡献，那也是极为罕见的现象。一种可能的解释是：这些无性繁殖系进化很缓慢，而且都是近期起源的，因此还来不及对单性生殖产生完善的适应。
总之，在维持两性分化的重要因素中，不能把群选择排除在外。单性生殖变种的发生可能是非常偶然的，特别是在动物界。单性生殖在分类系统上的分布表明，这种生殖方式是短命的，它不会长期维持下去。一个单一的无性繁殖系不可能完全取代一个有性生殖物种。
至于性分化的近期好处，也是显而易见的。有些生物既能进行有性生殖也能进行单性生殖，关于这两种生殖方式的相对频率，必然会存在着某种程度的遗传变异。如果自然选择不赋予有性生殖某种近期好处，那么这种生殖方式就必然会被淘汰。水蚤和其他枝角类甲壳纲动物常常进行周期性的（兼性）单性生殖，主要是靠无融合生殖来进行繁殖，它们所产出的卵很快就能发育成一个雌性个体。在种群过于拥挤的条件下，偶尔也能靠无融合生殖产生出雄性个体和雌性个体，此后便能产生出受精的越冬卵来，受精的越冬卵沉入水底，只有经过一个长时期后才能孵化。受过精的越冬卵具有较强的生活力和对不良环境条件的忍受力，它们可以在低温和池塘干涸的不利条件下保存生命。有性生殖的这种近期好处不仅普遍存在于枝角类中，在诸如蚜虫、瘿蜂和单巢目轮虫等动物类群中也很常见。
有一种草本植物（Dichanthium aristatus）也能借助于无融合生殖和有性生殖两种方法繁衍后代，这两种生殖方式的相对频率不仅可依环境条件而改变，而且也受遗传影响。这种兼性单性生殖方式的存在是性分化近期好处的有力证据。还有很多种生物，其种群中的雌性个体数量多于雄性，其中一部分可进行单性生殖，但目前尚不清楚的是这种单性生殖是专性的还是兼性的。
三、雌雄同体、自体受精和异型杂交
为了便于下面的讨论，此处先要弄清几个有关名词的含义：①雌雄异体（gonochoristic）——是指雌雄两性个体完全分离，如所有鸟类和哺乳动物。②雌雄异株（dioecious）——相当于动物的雌雄异体，但专用于植物；如冬青树（I lex）和荨麻（Urtica dioica）。③雌雄同体（hermaphrodite）——对动物来说是指一个个体既能产生卵子，也能产生精子。精子和卵子可以同时产生（如大多数陆生动物和淡水腹足类软体动物）；也可以是一个个体先是表现为雄性，然后再表现为雌性或相反。对植物来说，雌雄同体是指花朵而言，而不是指整株植物，雌雄同体的花朵既能产生花粉，也能结出种子，这种情况在有花植物中是最为常见的，但可以肯定地说这是一种原始性状。④雌雄同株（monoecious）——是指在同一株植物上生有分离的雄花和雌花，如桦树（Betula）。
对于了解雌雄同体的功能意义来说，一个关键问题是一个个体是否进行自体受精（指动物）或自花能稔（指植物）。很多雌雄同体的植物，如石竹科（Caryophyllaceae），其全部种类都是可自交的。在这种情况下，如果花药和柱头在不同的时间成熟，就可以减少自花授粉的可能性。但是，由于不同的花朵并不是同步发育的，所以很难防止同株植物的自株授粉。然而，有很多植物类群在进化过程中却获得了更有效的防止自株授粉的机制，如具有多种遗传上的不可自交性（例如花粉管不能长入自株花朵的花柱内）；有些雌雄同体的植物在形态上分化为二型（如报春花属Primula）或三型（如千屈菜属Lythrum），授粉作用只能在不同型的植株之间发生，从而有效地避免了自株授粉。
雌雄同体的动物也同植物一样具有不同程度的自体受精能力，例如，在腹足类软体动物中，大蜗牛属（Helix）和蜗牛属（Cepaea）是完全自体受精的；生活在淡水中的扁卷螺（Biomphalaria）通常是进行异体受精，但在个体彼此隔离的情况下，也能进行自体受精；蜗牛属（Rumina）的一种陆生蜗牛，在自然状况下通常是进行自体受精的。一般说来，人们对动物的了解远不如对植物了解得那么清楚，这是因为人们只要在花朵上套上一个塑料袋就能知道它能不能结出种子，而动物则难于用类似的简单试验来判断它能不能自体受精。对雌雄同体现象的进化过程，可能存在着三个主要的选择压力：①难以找到配偶或难以受精；②近亲交配的遗传效应；③资源在雌雄功能之间的分配。下面我们就较详细地讨论这三种选择压力。
当种群密度极低，以致同种个体根本不能相遇时，一个雌雄同体的生物也能在一个新环境中定居下来进行繁殖。因此，在逆境土壤中很多一年生杂草往往是自花能稔的，石竹科（Caryophyllaceae）中就包括很多这样的定居种，如繁缕属（Stellaria）和蚤缀属（Arenaria）。还有很多杂草是属于无融合生殖植物，这类植物也适合于在新环境内定居，它们虽然不会因近交而受到不良影响，但是却失去了因遗传重组而带来的好处。
这一选择压力对动物雌雄同体的进化也是同样重要的。在种群密度很低时，一个自体受精的雌雄同体动物肯定会比雌雄异体动物能得到更多的好处。下列事实足以证明这一点，即在固着生活和营寄生生活（如吸虫、绦虫等）的动物中，雌雄同体现象极为普遍，因为这类动物不能到处移动寻找配偶。另外，在很多原本是雌雄异体的动物类群中（如甲壳类、纽虫和前鳃类软体动物），很多属于营寄生生活的种类也演变成了雌雄同体动物。
如果自体受精所产生的后代，其平均适合度与异型杂交（outcrossing）所产生的后代是一样的，那么，所有雌雄同体动物就都会进行自体受精。请设想在一个自交能育的雌雄同体动物种群中，出现了一个具有自交亲和力的基因A，显然，具有基因A的个体便总是进行自体受精，并且当它与种群内普通个体进行异型杂交时，其适合度也同普通个体一样。如果种群大小是固定不变的，那么，普通个体将为下一世代提供两个配子（一雌一雄），而具有基因A的个体则会提供三个配子（一雌二雄），其中一个雄配子用于自交，另一个雄配子用于异型杂交。根据类似的道理，如果近亲交配并不造成有害影响，那么，所有的雌性个体就都会同它们的同胞兄弟进行婚配。
雌雄同体动物长期进行自体受精或雌雄异体动物长期实行近亲交配，必然会失去性分化的进化优势，因此，走上这一条道路的种群最终可能通过种群间的选择而被淘汰。但是，有更强的近期选择压力将会限制自体受精和近亲交配的发展，因为这样产生出来的后代，其适合度通常较低，这一点已被无数事实所证实，因此，自体受精的散布和发展总是受到限制的。
在植物界，雌雄同体（指花是两性花）经常进化为雌雄异株（dioecy）。因为这种进化可以保证其后代必定是异型杂交的产物，因而生命力较强。根据同样的理由，雌雄同体植物也常进化为雌雄同株（指单性花）。在雌雄同株植物上，雌花和雄花虽然共同生长在同一株植物上，但它们可以长在植株的不同部位，因此也可减少自花授粉的可能性。在自花能稔占优势的雌雄同体植物类群中，雌雄异株的起源往往是多次独立发生的，例如在石竹科中，雌雄异株的起源至少已独立发生过三次。
从生态学上讲，雌雄异株和雌雄同株现象在树木中比在灌木中更为常见，而在灌木中又比在草本植物中更为普遍。原因可能有以下两点：①一棵植物上的花朵数目越多，自花传粉的可能性也越大；②一棵小的草本植物可依靠昆虫在花朵间的移动来确保有足够频度的异花传粉，而一棵大树却难以做到这一点。
在雌雄同体生物中，资源在雌性和雄性功能之间应当怎样进行分配呢？两性分化应当从什么年龄开始呢？这些问题都是资源在两性间的稳定分配问题，其中也包括最适稳定性比率的问题。探讨这些问题也有助于解释为什么有些生物是雌雄同体的，有些生物则是雌雄异体的。
让我们想象有这样一个植物种群，种群中既有雄株和雌株，也有雌雄同体株。假定每一雄株可以产生N个有效花粉粒（指实际参与合子形成的花粉粒），每一雌株可以产生N个有效种子，而每一雌雄同体株则可产生αN个有效花粉粒和βN个有效种子。显然，雌雄同体会不会发展为雌雄异体（或相反），将取决于α和β的值：如果α+β＞1，则雌雄同体占优势；如果α+β＜1，则雌雄异体占优势。道理很简单，假定α=β=1/2，这就意味着一个雌雄同体个体传给下一代的基因与一个雄株或雌株传给下一代的基因一样多。但是，如果α和β都大于1/2，即α+β＞1，则一个雌雄同体个体传给下一代的基因就会多于任何一个雄株或雌株传递的基因。这样，雌雄同体在进化过程中就会逐渐占有优势，并最终取代雌雄异体。
那么，什么因素可促使α+β＞1呢？对植物来说可能有以下三个因素：①雌雄同体株与雄株和雌株相比，常可把更多的资源用于两性功能；②雌雄同体株的花（即两性花）有利于节省资源，因为同一器官（如花瓣、蜜腺）可兼有雌雄两性功能；③（这点可能是最重要的），对于花粉散布能力有限的一株植物来说，花粉粒数目的加倍并不意味着有效授粉次数的加倍，这是因为存在着同株植物花粉粒之间的竞争；同样，种子数目的加倍也不意味着有效实生苗数目的加倍。对动物来说，同一器官执行雌雄两性功能的现象极为罕见。较为常见的是，通过加强某一特定性别而获得生殖上的更大成功，特别是在那些需要竞争配偶的雄性动物中更为常见。
在雌雄异体的动物中，由于近亲繁殖会产生严重的不良后果，所以，远型杂交便被自然选择所保存。通常有两种方法可以防止动物之间进行近亲繁殖：①在性成熟之前，近亲的两性个体通过散布而分开，使近亲异性个体不能相遇。例如，在群居的哺乳动物中，一个社群中的雄性动物在它进行生殖之前往往迁移到另一个社群中去。1975年，Packer曾对三群狒狒（Papio anubis）进行了6年的研究，从未发现1只已成熟的雄狒狒生活在自己出生的社群中。在已知的41只迁出个体中，有39只都是雄狒狒。虽然在大多数哺乳动物中都是雄性个体外迁，但也有一些种类是雌性外迁，如黑猩猩和猎狗。②近亲个体之间彼此互相识别并拒绝交配。要做到这一点，动物不一定是依据它们的基因型来识别自己的亲属，只要能识别出自己在其中长大的那个社群中的成员并拒绝与其婚配就足够了。在啮齿动物鹿鼠（Peromyscus maniculatus）中，一对将来有可能发生婚配关系的幼鼠，不管它们是不是具有真正的血亲关系，只要是在一起长大，它们的生殖期往往就会推迟。类似事实在鸟类和哺乳动物中也曾发现过，这在一定程度减少了近亲交配的可能性。
四、性别转变
性别转变现象可以说是行为生态学中最有趣、最奇异的现象之一。下面先介绍由雌性向雄性的转变，然后再谈由雄性向雌性的转变。在雄性动物之间只要存在激烈的择偶竞争，通常是只有个体最大和最强壮的雄性才能占有最大的生殖优势，而小者或弱者为了回避和强大对手的直接竞争往往采取偷袭交配的对策。但是，一个更令人吃惊的对策就是改变性别，即借助于性别的转化改变自己的不利处境，以获得生殖上的较大成功。雌性变雄性往往是当动物还没有充分长大时，它先作为一个雌性个体参与繁殖；但当它一旦长大到足以赢得竞争优势的时候便转变为雄性，开始以雄性个体参与繁殖。这种情况在鱼类中是比较常见的。性别发生转变往往比终生保持一种性别能在生殖上获得更大的好处，因为对改变性别的个体来说，它无论是在小而弱时，还是在大而强时，都能得到生殖的机会。就其一生的生殖来说，改变性别的个体也比不改变性别的个体更为成功。这个问题与种群的性比率问题是密切相关的，它们都是资源在两性间如何分配这一大问题中的一个局部问题。
下面举一个由雌性个体转变为雄性个体的实例，在大西洋西部的珊瑚礁上生活着一种蓝头锦鱼（Thalassoma bifasciatum），其雄性个体色彩鲜艳，雌鱼体色单调，它只选择最大、最鲜艳的雄鱼与其婚配。因此，珊瑚礁上最大的雄鱼在生殖季节高峰期，一天便可与雌鱼婚配40多次。由于个体最大的蓝头锦鱼总是在生殖上占有最大优势的雄鱼，所以当鱼体还小时，总是表现为雌性，并进入生殖期开始产卵；一旦鱼体长到足够大时，便由雌鱼转变为雄鱼，开始执行雄性功能。蓝头锦鱼的性别转变是受社会环境控制的，如果把珊瑚礁上最大的一条雄鱼移走，次大的一条雌鱼就会改变性别，转变为色彩鲜艳的雄鱼。
较为少见的现象是，当动物个体较小时表现为雄性，一旦长大后便转变为雌性。这种类型的性别转变只有当雄性动物之间的择偶竞争不太激烈和雄体大小对生殖成功又无太大影响时才有利。由于择偶竞争不激烈，所以小个体的雄性动物也能使一些生殖力较强的大个体雌性动物受精。由雄性转变为雌性的一个实例是双锯鱼（Amphiprion akallopisos），这种鱼生活在印度洋的珊瑚礁上，与海葵密切地共生在一起。由于海葵的大小通常只能容纳两条双锯鱼生活在一起，这种空间上的限制便迫使双锯鱼只能实行一雄一雌的配偶制。此外，一对双锯鱼在生殖上的成功主要决定于雌鱼的产卵量，而不决定于雄鱼的精子生产量。因此，只有当最大的个体是雌鱼时才对两性最为有利。在这种情况下，最好的对策便是双锯鱼在小个体时表现为雄性，待长大后再转变为雌性。据研究，双锯鱼的这种性别转变也是受社会环境控制的：如果把雌鱼拿走，失去配偶的雄鱼便会与一条比它更小的雄鱼相结合，而自己则改变性别，转变为雌性并开始产卵。就这样，通过性别转变，一个新的家庭就建立起来了。
为什么在高等脊椎动物中（如在鸟类和哺乳动物中）没有发现性别转变现象呢？因为，鸟类和哺乳动物是进行体内受精和在体内发育的陆生动物，它们的两性生殖器官分化更大，结构也更复杂；而性别的转变要涉及生殖器官的改造，这势必会消耗很多的能量。对鱼类来说，由于它们是进行体外受精和体外发育的，性器官结构简单；所以，性别转变所消耗的能量比较少，同它们由此所得到的好处相比，这点能量消耗完全可以得到加倍补偿。