第五节　觅食行为的可变性

动物的觅食方式取决于食物的种类和食物的性质，因此动物寻找食物和获取食物的效率以及动物之间为食物而竞争的激烈程度，都依食物的种类而转移。不同的食物资源对捕食压力的敏感程度也大不相同，而且食物资源的利用还同气候和其他环境因素有关。以上各种因素之间的相互关系，目前还了解得很少，而且常常被完全忽视。例如，生态学家在处理两个物种之间的相互关系时，就常常不再考虑同其他物种的关系，就好像这两个物种同群落中的其他物种完全无关似的。食物资源的变动经常会对动物觅食行为的各个方面产生影响，在食物资源稳定的条件下比在食物资源经常发生变动的条件下更容易促使物种发生食性特化，而食物资源本身也受到各种捕食者之间相互关系的强烈影响。总之，动物的觅食行为并不是一成不变的，而是随着环境条件的变化、随着个体发育阶段的不同和随着新情况的出现而不断发生适应性变化，这是动物行为对环境适应的一个重要方面。下面仅就动物的贮食行为、觅食行为的个体发育和新行为的起源等问题作一简要介绍。

一、动物的贮食行为

很多动物（包括恒温动物和变温动物）都以休眠的形式来适应外界环境条件的明显变化。休眠可使动物持久地占有一个生活区域，通常这个区域的气候会经历周期性的剧烈变动，如冬季的严寒、夏季的酷暑和极端的干旱等。但很多哺乳动物和几乎所有的鸟类却不休眠，一些休眠的哺乳动物必须贮存足够的食物才能安全度过休眠期。贮食行为在啮齿动物得到了最高度的发展，它们在冬季要贮存大量的果实和种子，以备食用。但贮食行为并不限于生活在温带地区的动物，甚至在热带森林中，啮齿动物也表现出贮食行为，如拉美刺鼠（Dasyprocta pratti）、长尾刺鼠（Myoprocta pratti）和非洲巨鼠（Cricetomys gambianus）。

在自然条件下，金仓鼠具有强烈的贮食行为，即使贮存的食物已足够食用，它们还是无休无止地工作，真像是个不知疲倦的贮藏家。红尾花鼠也有类似倾向。这两种动物常常会遇到食物歉收年，因此一旦食物很丰富时，它们就表现出强烈的贮食行为。1976年，Barry曾对白足鼠属（Peromyscus）中的3个物种5个亚种的贮食行为进行过比较研究，发现温度和光周期对白足鼠的贮食行为有很大影响。其中两个北方亚种（P.leucopus novaboracensis和P.maniculatus bairdii）的贮食活动都随着温度的下降和光周期的缩短而加强，但生活在旷野里的后者对光周期最敏感，而栖息在森林里的前者对温度最敏感。荒漠栖居者（P.m.blandus）在高温条件下贮食活动最为强烈，因为在荒漠地区，食物短缺常常是同高温相联系的。另一个荒漠种类P.eremicus eremicus，则在各种条件下都保持很强的贮食活动。生活在热带地区的一个亚种P.l.castaneus，其贮食倾向在各种情况下都没有明显差异。这项研究有力地表明，贮食现象可能是由多种诱因所引起的，而且这些诱因同动物周围的环境条件密切相关。

在一些具有贮食行为的鸟类中，山雀属（Parus）的贮食行为是最有趣的。它们的贮食倾向随着海拔高度的增加而增加。据分析，这是因为：①高海拔处的温度通常比低海拔处低；②高海拔处的寒冷季节较长，在寒冷季节食物贫乏或极难找到食物；③冬季白天最短，使山雀的觅食时间大为减少。对于哺乳动物来说，可以采用夜行性的生活方式以适应冬季白天缩短这样一种变化，但对小型鸟类来说却不存在这种选择。据研究，山雀属的小型种类比大型种类表现出更强烈的贮食习性，这是因为两者的表面积与体积的比值不同，小型种类散热更快，因此也相应地需要更多的食物。据Gibb（1954）和Krebs（1971）记载，最小的煤山雀（Parusater）和比煤山雀稍大一点的沼泽山雀（P.papustris）、柳山雀（P.montanus）都有贮存食物的行为，而中等大小的青山雀（P.caeruleus）和最大的大山雀（P.maj or）却不贮食。瑞士的Bukli（1973）也曾记载过煤山雀有贮食行为。苏联的Bardin（1975）也发现，大山雀和青山雀不贮食，而Haftorn（1974）则报道说，生活在高海拔的大山雀和青山雀虽未发现有贮食习性，但冬季的食物对人有一定的依赖性。至于其他种类的山雀，在它们分布区的最北端很可能要依赖贮食活动才能维持其生存。

在鸦科（Corvidae）鸟类中（如乌鸦、星鸦和松鸦等），食物不足现象是很常见的。生活在高纬度和高海拔地区的鸦科鸟类，贮食行为屡见不鲜。星鸦（Nucifraga spp.）的舌下有一个小囊，可用于携带种子；而松鸦（Perisoreus canadensis），则用黏稠的唾液把食物聚成一个个的食物团加以贮存。Turcek和Kelso（1968）曾专门讨论过鸦科鸟类贮存食物的各种形态适应，是不可多得的文献。Gwinner（1965）曾注意到，渡鸦（Corvus corax）掠食后常常把瘦肉吃掉，把脂肪贮存起来，因为脂肪比较容易贮存。可能是由于类似的原因，山雀既贮存昆虫也贮存种子，但通常以贮存种子为主。在动物的食物中，总是有些食物比另一些食物更适于贮存。

捕食动物在捕到较大的猎物不能一次吃完时，也常常把一部分猎物贮存起来。伯劳（Lanius spp.）就经常把吃剩的猎物贮存起来，鹰隼和猫头鹰也有类似的习性。美洲狮（Felis concolor）、虎（Panthera tigris）和红隼（Falco sparverius）的贮食行为也很发达，但狮（Panthera leo）的贮食行为却很少见，这很可能是因为在开阔的旷野里很难把食物隐藏起来的缘故。同时，狮子同独来独往的虎和美洲狮不同，往往是几头狮子共同分享一头猎物。捕食动物偶尔会猎杀大大超过它们食量的猎物，有人曾报道过在自然栖息地，狐狸（Vulpes vulpes）大量捕杀巢群中的红嘴鸥（Larus ridibundus）和斑鬣狗大量猎杀瞪羚（Gazella thomsonii）的事实。MacDonald（1976）通过试验证实了狐狸经常把吃剩的食物贮藏起来，但以后却很少把它们挖出来吃掉。Krunk（1972）认为，只有在猎物异乎寻常地多而又易受到攻击的情况下，才会发生捕食者过量捕杀猎物的现象，而这样的机会是极其罕见的，以致不可能形成防止过量猎杀的反馈机制，而猎物物种应付这种局面的反捕对策也无法形成。

总之，在食物数量波动较大的地方，特别是在气候严酷的地区，动物的贮食行为是很常见的。有些动物即使是在非饥荒年份也本能地贮存食物，这不能不说是一种高度的适应性，因为在食物丰收之后，接着到来的往往是歉收和饥荒。因此，贮食行为意味着在动物的生存环境中存在着周期性的食物短缺。

二、觅食行为的个体发育

每一个动物在第一次独立觅食时都面临着掌握取食技能问题，要使搜寻、捕获和处理食物的技能达到娴熟的程度并不是很容易的，这要花费相当长的时间。像大山雀这样的食虫鸟类，在离开双亲开始独立生活时，死亡率是很高的。Davies和Green（1976）曾经注意到，年轻的苇莺（Acrocephalus scirpaceus）和斑鹟（Muscicapa striata）的觅食效率是不断改进的：随着年龄的增长，它们啄食不可食物体的次数逐渐减少，而捕食技巧却不断提高；随着离巢日数的增加，斑鹟飞离栖枝去捕虫的距离也越来越长，这说明它对外界物体的感知能力越来越准确。

一般说来，亲代养育期的长短是同觅食技巧的难度成正相关的。处于较高营养级的动物，子代受亲代养育的时间较长，因为这些动物的猎食对象都有较强的防卫能力和逃避能力。一些大型哺乳动物（如狮子）有时需经过几年时间才能完全独立生活，而且只有在获得相当丰富的捕食经验后才能使觅食效率达到最大。据Fogden（1972）报道，在沙捞越的热带森林中，一些食虫鸟类要靠双亲养育6～7个月之久，甚至当小鸟长到和成鸟一样大小后很久还不能完全独立谋生，因为它们的猎物极为隐蔽，要学会寻找和辨认它们是很困难的。

在鸟类中，成鸟捕食成功的机会总是大于它们的幼鸟，由于幼鸟到羽毛丰满时已长到和成鸟一样大小，因此捕食成功率的这种差异只能归之于经验和同大小无关的其他因素。例如，某些以瓣鳃类软体动物和蟹类为食的鸟类蛎鹬（Haematopus ostralegus），由于取食这类食物的难度较大，往往需要经历几个月的实践才能使觅食效率达到最大，在个别情况下，幼鸟要依赖成鸟喂养达一年之久。但以多毛类蠕虫为食的鸟类，其幼鸟只需成鸟喂养6～7周便可独立觅食了。从空中潜入水中捕鱼的大燕鸥（Thalasseus maximus），双亲喂幼期长达半年之久。像打开蚌壳和捕鱼这样难度较大的取食活动，一般需要花费较长的时间和更多的实践才能熟练掌握。年幼的褐鹈鹕（Pelecanus occidentalis）和一种鹭（Florida caerulea）在第一次越冬时，其捕鱼的成功率总是比成鸟低。显然，这些年轻的个体必须花费比双亲更多的时间才能获得足够的食物。银鸥（Larus argentatus ）和一种燕鸥（Sterna sandvichensis）也是如此。Bunn（1972）发现，年轻的燕鸥是混在成鸟的鸟群中捕食的，它们通过观察成鸟的取食技巧，不断改进自己取食成功的机会，因此，到隆冬季节它们就能完全独立取食而不再需要从双亲那里获得食物了。这种观察学习的能力常常用以解释动物觅食效率的改进和提高。行为生态学家借助于动物标记法所进行的研究，证明在取食难度较大的动物中，不同年龄个体的觅食效率是不一样的，一般说来，觅食效率是随着年龄的增长而增加的。

三、觅食新技能的起源

动物觅食的全部技能要靠大量的遗传行为和后天获得的行为来维持，后天获得行为的产生构成了行为演变的基础，也有助于资源利用效率的提高。适应性强的个体产生新觅食技能的频率也高。一种新的觅食技巧有可能是独自起源的，但更可能是在原有行为的基础上加以改进的。有时看来是一个全新的取食技能，却可能是原本就有的某种能力的发展，只不过这种能力由于种间竞争或环境特点而一直被抑制着。在过去几十年中，山雀（Parus spp.）已经学会了自己撕开放在订户门前的奶瓶盖取食奶瓶中的奶油[图2-23（a）]，后来，这种行为很快就传遍了生活在大不列颠诸岛的所有山雀。这种行为同原有的剥树皮行为极为相似。原来，山雀经常在桦树皮上搜食昆虫，并把桦树皮作为筑巢材料带回巢内作窝，因此，撕破奶瓶盖的行为就是在剥树皮行为的基础上发展起来的。山雀属鸟类在各种场合下都显示出了极强的应变和学习能力，它们能学会很多种同觅食有关的复杂技能，并能把绳子提拉起来拿取悬挂在绳端的食物[图2-23（b）]。这种极强的学习观察能力也说明了为什么一种新的取食技能一经产生就能很快在种群中散播开来。在山雀普遍学会了撕开纸奶瓶盖之后，人们就把纸盖换成了金属铝盖，但山雀很快又学会了开铝盖。据观察，有几种其他的鸟偶尔也会打开奶瓶盖，但还不能肯定它们是不是通过观察和模仿山雀的行为学来的。

（a）大山雀正在撕开奶瓶盖取食奶瓶中的牛奶；（b）大山雀在提拉绳子拿取绳端的食物

最近不断有人报道，在野生的黑猩猩（Pantroglodytes）群中曾观察到狩猎、食肉和自相残杀现象（Suzuk，1971；Bygott，1972；Teleki，1973）。Bygott认为这是一种新的行为类型，而且是起源于某种侵犯行为，而不是起源于原有的食植行为。这种看法是否正确，还没有定论，因为有人认为这种行为是原有觅食行为的组成部分，只不过是正常情况下很少使用罢了。过去50年间在野外对黑猩猩所进行的详细观察，已经揭示出了很多前所未知的行为特征。另一方面，同猎取大型猎物有关的比较复杂的狩猎行为，在灵长目还只被报道过三次：其中两次发生在黑猩猩，一次发生在狒狒（Hamilton和Busse，1978）。这些行为可能是在古老的食虫行为的基础上发展起来的。如果大型猎物的确是一种更加有利的食物资源的话，那么在进化过程中最终产生这种行为就不足为奇了。

灵长类学家曾经详细研究过新的觅食行为在种群内的传播。1965年，Kawai把在自然条件下不可能遇到的食物喂给日本猕猴，然后观察它们的反应。他发现，一只名叫伊莫的2岁幼猴首先学会了把红薯放在水中冲洗后再吃，以便把沙粒洗掉；几年之内，猴群中的所有成员就都学会了这种把红薯和沙粒分开的取食技巧。两年之后，伊莫又学会了另一种处理食物的方法，它把人们撒在海滩上的谷粒一颗一颗地捡起来，当手中抓满一把掺有沙子的谷粒时，便把它们撒入海水中，待沙粒沉入水底，再把漂浮在水面的谷粒捞起来吃；这种淘米的新技巧也像洗红薯一样，渐渐地传遍了整个猴群。这些事实说明，动物借助于行为的可变性和适应性是可以很快学会利用一种新的食物资源的。

四、动物的觅食技巧

动物的觅食行为包括对食物的搜寻、捕食和处理三个方面。动物觅食的搜寻方式、捕食效率和处理技能都对动物的食性范围有直接影响。但是这三种觅食技能的相对重要性却依食物的特性而有所不同，以叶栖昆虫为食的小型鸟类就是说明这一问题的一个典型事例，这些小鸟专门以小型和隐蔽的猎物为食，所以它们特别善于搜寻，而不太善于追捕和对付那些比较活跃的动物。下面就动物觅食行为的这三个方面分别作些简要介绍。

（一）动物的搜寻技能

隐蔽的食物要求捕食动物具有更敏锐的感觉能力和搜寻能力。Tinbergen（1960）发现，大山雀为了育雏，对某些食物的捕食频率同该种食物的密度有一种特殊的关系。以隐蔽的叶栖昆虫为例，当昆虫的密度尚未达到一定水平时，其被捕食的频率比根据密度所做的预测要低；但当这种昆虫的数量达到一定密度后，它们被成鸟带回巢的频率又比根据密度所做的预测要高；然而，当密度变得极大时，被捕食频率又重新低于预测值，也就是说，两者呈不规则相关。对此。Tinbergen提出了一种解释，认为大山雀可以通过学习形成一种感觉机制，即特定搜寻印象（specific searchimages），这种感觉机制可使大山雀借助于某些关键的感觉线索有效地把猎物从它们的背景中辨识出来。但当猎物的密度很大时，捕食者便不再依赖这种搜寻机制，这样便可增加某些稀少食物的捕获率，使食谱保持多样化。

对Tinbergen的这种解释，Royama（1970）提出过一些反对意见。他指出：有时大山雀会突然放弃一种一直在捕食的猎物，而把注意力转移到另一种猎物身上，虽然按照Tinbergen的模型预测，前一种猎物的捕食量本应保持继续上升的势头，直到它的密度达到一定水平为止。大山雀注意力的转移常常是由于能给它带来更大好处的新猎物的出现而引起的，例如发现了一个鳞翅目的大幼虫等。Royama还发现，捕食者一旦同一种新猎物相遇，往往会导致连续多次捕食这种猎物。1970年，Croze在研究小嘴乌鸦（Corvus corone）时也观察到了这种现象。这样看来，Tinbergen的临界密度假说似乎就不太适用了。

为了更好地解释上述现象，Royama于1970年提出了食物有利性概念，这一概念的简单含义是：对某种特定的食物来说，捕食者通过觅食活动所获得的能量将随着这种食物密度的增加而增加；但在达到一定的密度后，猎食这种食物的有利性便不再随着食物密度的增长而增长了。例如，试验表明，在每立方米的空间内不管是放500只猎物还是放1000只猎物，大山雀单位时间的捕食量都是相等的。事实上，在自然环境中（如在栎树林里），大山雀有时是会遇到这一数量级的猎物密度的。在猎物密度极大的情况下，大山雀的全部觅食活动（搜寻除外）几乎都花费在对食物的处理上了，包括把食物带回巢和喂雏前的必要加工。由于大山雀花在运送食物上的时间太多和每次只能带一个猎物回巢，因此，如果有一种食物虽然数量较少，但只要个体较大而且含能值较高，那么猎取这种食物的有利性就会超过原来的食物。按Royama的见解，一种新的食物，只要它的有利性大于捕食者通常所猎取的食物，它就应当被捕食者所看中。事实上，很多研究者都已注意到了，同那些有利性较差的食物相比（虽然数量较多），大山雀更经常把数量虽少但有利性较大的猎物带回巢中。

如果亲鸟一次只能带一个食物回巢，那么尽可能带最大的食物（只要雏鸟能够接受）回巢，便可减少双亲往返送食的次数。事实上，很多鸟类雏鸟所吃的食物都比成鸟所吃的食物大。在捕食现场，成鸟选择小食物为食可能是最有利的，因为小食物数量多密度大。鹪鹩（Telmatodytes palustris）和蚋鹩（Polioptila caerulea，属鹟科蚋鹩亚科）就经常把大食物带回巢中喂给雏鸟，而自己吃小食物。刚出巢跟着双亲学飞的小山雀和蛎鹬，从父母那里得到的食物要比在巢中生活时小得多，而同父母所吃食物的大小相似。

如果每次能携带两个或更多的食物回巢，无疑会大大增加食物的运送效率，有些鸟类如雨燕（Apus apus）、海雀（Fratercula arctica）、某些燕鸥（Sterna spp.）和苍鹭（Ardea cinerea）就是这样，一次可以把几个食物带回巢内。它们或是先把食物吞咽下去，回巢后再反吐给雏鸟（如雨燕和苍鹭），或是把食物衔在嘴里（如海雀和燕鸥）。但是为什么很多鸟类每次只携带一个食物呢？原因可能是多方面的，有的是受形态结构的限制，如喙不够大；有的是在捕捉第二个食物的时候，第一个食物很难不丢失；有的是因为在把食物喂给雏鸟之前，需要对食物进行初步加工，如蛎鹬必须把瓣鳃类软体动物的蚌壳打开。有趣的是，聪明的鸥（Larus spp.）常常是等蛎鹬打开了蚌壳之后才去抢劫它的食物。

总之，Royama认为，根据有利性原则所选择的食物能自动满足动物对各种食物的全面需要。因为动物为了使食物的有利性达到最大，必须在各种不同的地点选择各种类型的食物，这同时也就保证了食物的多样化。Royama的观点是否具有普遍的意义，也还需要进行更多的观察才能作出判断：因为Royama是在多种树木混生的阔叶林中进行观察的；而Tinbergen则是在针叶林中进行他的研究，阔叶林中的食物当然要比针叶林丰富得多，因此，生活在阔叶林中的动物更容易达到食物多样化的自动调节。

（二）动物的捕食技巧

像山雀、蜗牛和瓢虫一类的动物，一旦发现和选中了取食对象就很容易得到它们，基本上不存在捕食技巧（图2-24）问题。但对于另一些动物来说，发现和选择食物并不难，难的是如何能捕到它们。如果这些捕食者具有适当的捕食策略和娴熟的捕食技巧，这种困难就会大大减少。客观上存在着两种完全不同的捕食策略：有些动物采取“坐等”或偷偷逼近猎物的策略，靠出其不意取胜；另一些动物则穷追不舍，靠速度和耐力取胜。伏击和偷袭的策略常常被独居性的动物所采用，而且只适用于隐蔽物很多的栖息地内。与此相反，在视野开阔、隐蔽物很少的栖息地内，动物常常以追击的方法猎取食物，因为在这里猎物几乎得不到任何地被物的保护，捕食动物可以发挥快速和持久的奔跑能力。这些捕食动物还常常结群进行集体猎食，如狼和狮子。

（a）一个海龟正用自己的舌头作为诱饵来引诱一条小鱼上钩；（b）深海鮟鱇用口内发光的引诱物吸引小动物自动进入口内；（c）投索蛛释放一种类似性信息素的物质来吸引雄蛾，并用丝质投索将其捕获

比较起来，小型捕食动物更经常采用坐等或伏击的捕食策略：因为一方面它们的猎物数量较多，坐等成功的机会较大；另一方面也同它们的身体较小、易于隐藏有关。随着动物体形的增大，隐蔽就会越来越困难（这一点对巨蟒是例外）。大型鸟类和哺乳动物有时也会采取坐等或伏击的捕食策略，但只有在猎物数量十分丰富的地方才会看到，如狮子和猞猁（Lynx rufus）。

在靠追击猎取食物的动物中，能够坚持长时间奔跑的动物并不多，即使是跑得最快的动物，它们也只能在有限的范围内发挥最大的奔跑速度。因此，采取追击策略的动物，一般也总是先设法接近猎物，到一定距离之内才开始追击。狮子所猎食的大多数动物都比狮子跑得快，因此，决定狮子捕食成功的关键是在猎物达到它最大奔跑速度之前就捕到它。虎（Panthera tigris）在发动攻击之前，也总是尽可能缩短它同猎物之间的距离。靠集体合作进行猎食的哺乳动物受这些条件的限制较小，如狼（Canis crocuta）、猎狗（Lycaon pictus）和斑鬣狗（Crocuta crocuta），它们结群追捕猎物可以猎取单独一个个体所无法猎取的动物，而且可以猎杀大型动物。集体狩猎还可以弥补每个个体在奔跑能力方面的不足。

专门以大型善奔跑的动物为食的捕食者，常常表现出一种特殊的倾向性，即喜欢猎杀年幼的、衰老的和有病的个体，如狼、斑鬣狗和灰熊（Ursus arctos）等。这些动物还能以腐肉为食，在东非的大型食肉兽中，只有猎豹不吃腐肉。苍鹰（Accipiter gentilis）喜欢捕杀个体较小或受了伤的林鸽，因为这些个体警觉性较差，而且飞行速度缓慢，易于捕捉。

捕食动物一般不攻击对自身有潜在危险的猎物，除非从这些猎物可以得到巨大的好处。据观察，狮子在攻击有危险的猎物时，自身的伤亡率是很高的，如攻击大羚羊和野牛（Syncerus caffor）。山狮（Felis concolor）有着迅速杀死猎物而又不使自身受伤的高度适应性，虎也有类似的适应能力。有时一些不具有反抗能力的猎物，对捕食者也会带来意料不到的危险。如果一只鹗（Pandion haliaetus）捕到一条太大的鱼，难以把它带到空中而又无法把它从爪上解脱的话，就很可能被大鱼拖进水中。很多动物常因吞咽太大的食物而造成食道阻塞，这是捕食动物发生意外死亡的一个重要原因。

（三）食物处理技术

食物处理是指动物得到食物之后和开始进餐之前对食物所进行的必要加工过程。食物处理的难易程度是动物选择食物的一个重要因素，尤其是当处理过程需要花费很多时间的情况下。当搜寻和捕捉并不需要消耗很多能量的时候，食物处理就可能成为一个主导因素。对这一问题的研究主要是在实验室内进行的，最常采用的方法是把大小和外壳厚薄不同的种子喂给食种子的鸟和小哺乳动物。通常，这些动物只选择最容易剥去外壳的种子作为食物，它们所选择的食物一般是同它们身体和喙的大小相适应的，而与食物中所含能量的多少（事先已测定好）无关或相关性很小。

Willson（1971）曾经注意到，大型鸣禽的取食范围比小型鸣禽更广泛。这一现象是同动物的下述觅食对策相一致的，即选择最容易获得和最容易处理的食物作为食物。大型鸣禽自然比小型鸣禽所能处理的食物种类更多。这一事实决不限于吃种子的动物。据Craig（1978）观察，笨伯劳从捕捉、制服到处理一只鼠需要花费（90±65）min时间，只有在此之后才能吃到鼠肉。所以笨伯劳的食物主要不是鼠而是昆虫，因为昆虫捕捉后很快就能吃下去，所需处理时间是微不足道的。

一个更加微妙的问题是，如果某种食物从外表看来都是一样的，但有的内含营养物，有的却不含，那么面对这种情况，动物是否有所选择呢？Ligon和Martin（1974）曾发现，鸟（Cymnorhinus cyanocephalus）能够区别内部有胚乳的松子和内部没有胚乳的松子（图2-25）。在自然条件下，植物的种子总有相当一部分是发育不全的，但从外表看来，发育不全的种子同正常发育的种子非常相似，因此，能不能辨别这两类种子对动物是非常重要的。在其他食物不足的时候，动物常常要贮存和利用大量坚果，这一事实更增强了这种辨别能力的重要性。在这方面，动物的视觉、触觉和听觉都能发挥重要的作用。试验证明，鸟可以很快学会辨别并拒食没有胚乳的松子，虽然这些松子事先已被人伪装得和正常松子一样重。事实上，很多植物的种子都有外壳，而且胚乳常常发育不全或受过虫蛀，因此对动物来说，这个问题很可能是一个具有普遍意义的问题。山雀属鸟类能够轻易地辨认并拒食发育不全的和被昆虫蛀食过的种子。Sloan和Simmons（1973）曾报道过一种禾雀（Spizella pusilla），它们能够识别和拒食被寄生蜂寄生过的蛾类幼虫和蛹。Lenteren和Bakker（1975）也曾举出过类似的事例，即瘿蜂（P seudeucoila bochei）决不会把它的卵产在已遭寄生的果蝇幼虫体内。

实线代表被拒食的坏种子所占的百分数，虚线代表平均每只鸟所拒食的好种子数（仿Ligon和Martin，1974）

（四）对陌生食物的回避和试探

自然界的很多食物是味道不好的，甚至是有毒的和危险的，因此，捕食动物在遇到不熟悉的食物时，常常是非常谨慎，决不轻易去吃它。Coppinger曾用热带蝶类研究过蓝鸟（Cyanocitta cristata）、鹩哥（Quiscalus quiscula）和红翅乌鸫的取食行为，这些蝶类的色型是上述鸟类从未见过的。Coppinger发现，这些鸟类对陌生的蝶都采取回避态度。这种谨慎也许能够说明，为什么当一种陌生食物以低密度出现时，其被捕食率往往低于预测值。

很多事物都能引起动物的回避反应。年轻的苇莺（Acrocephaius scirpaceus）总是躲避蜂，因为它们一旦被螫，轻则影响取食，重则死亡。很显然，鸟类必须学会躲避有毒的昆虫Smith（1977）曾指出过，一些新热带区的鸟类，如鹟和翠鴗，都回避具有红、黄相间环纹的瑚蛇。

动物对食物的选择也可能受社群行为的影响。褐家鼠（Rattus norvegicus）对待不熟悉的食物是极其谨慎的，如果有一只鼠因吃了这种食物而病倒的话，这一信息很快就能传给其他的鼠。幼鼠的食物嗜好大都是从父母那里继承下来的，成年鼠吃什么它们就吃什么，这也是双亲抚育行为的一种常见形式。另一些动物则对不熟悉的食物表现出一种试探行为，这种行为在刚开始独立觅食的年幼动物那里表现得最明显，随着动物觅食经验的不断积累，这种试探行为也就逐渐消失。但有些动物的试探行为可在不同程度上保持终生，尤其是在食物利用范围特别广的动物，如鸦类。一般说来，动物在饱食后比在饥饿时表现出更强烈的试探行为。这说明动物在饱食后仍然关心着未来会有哪些食物资源可供利用，这同最适食谱的食物选择现象是一致的，最终将会导致食物的最优化。