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第四节 温度感受器和伤害感受器
一、温度感受器
Krause小体主要分布于黏膜,倾向认为是冷感受器,但争议很大,其呈小柱形结构,位于皮肤浅层。电生理学研究已经确定冷点的存在。特异的冷感受器能被施与这个区域的冷却刺激所激活,并在单根传入纤维中记录到动作电位发放(图5-8)。在猫鼻无毛部位冷感受器的轴突是有髓的Aδ类纤维,其轴突特点是比机械感受器更早地失去髓鞘,施万细胞一直伴随到它表皮下基膜,感受器末梢渗透到距上皮几个微米处,膨大的末梢含有小泡囊的特异感受器基质,其中线粒体聚集。
图5-8 用电生理学方法确定的猫鼻有毛皮肤中的冷感受器(其实仍然是游离神经末梢)(引自《大英百科全书》,1994)
一般认为,冷点是呈分隔状的,每个冷点直径为1mm,其传入纤维与痛觉纤维谱是一致的,即Aδ和C类纤维,传递冷觉纤维的发放强度与冷的强度有关。用45℃的热刺激作用到大面积的皮肤,通常能产生痛觉,但作用到单个皮肤的冷点常常体验到的并不是热觉,而是冷觉,这种现象称之为反常的冷觉。神经生理学的实验已经解释了这种现象的神经学基础,即专用线路编码(labeled line code)。不管刺激的型式如何,冷纤维的激活就能引出冷的感觉。在冷觉极敏感的乳房部位,克劳泽小体特别丰富。若在皮肤上涂以可卡因时,温觉的麻痹比冷觉的麻痹出现的较迟。
有一种意见认为,人类Ruffini小体可能是温感受器(warm receptor),其形大,呈树枝状分布着游离神经末梢,位于皮肤的较深部(~300μm)、皮肤与皮下组织之间。
二、伤害感受器
某些感受器选择性地对损伤刺激发生反应,这些感受器即为伤害感受器(nociceptor)。伤害感受器的传入纤维分为两大类:Aδ类和C类。主要有3类感受器:①机械伤害感受器,仅对强的机械刺激发生反应,最有效的刺激物是尖锐物体;②热伤害感受器,对高于45℃的热刺激发生反应;③多型伤害感受器,对多种形式的伤害性刺激都发生反应,这种感受器的传入为无髓的C类纤维。
从形态上说,伤害感受器是广泛分布于皮肤和其他组织的游离神经末梢。