第一节　生态系统基本概念

一、生态学及生态系统的概念

生态学（ecology）是研究生命系统和环境系统之间相互作用的机理、规律的科学。生态学的英文名称是ecology，由两个希腊词根构成：likos（房子）、logos（科学）。1869年，海克尔首先提出生态学的概念。1935年坦斯勒提出“生态系统”概念。1942年林德曼提出食物链和金字塔营养结构（进入任何一个营养级的物质和能量只有一部分转移到次一级生物，即十分之一定律），确立了生态系统物质循环和能量流动理论，为现代生态学奠定了基础。

生态系统（ecosystem）就是在一定空间中共同栖居着的所有生物（即生物群落）与其环境之间由于不断进行物质循环和能量流动而形成的统一整体。地球上的森林、草原、荒漠、海洋、湖泊、河流等，不仅形貌有区别，生物组成也各有其特点，并且其中生物和非生物构成了一个相互作用、物质不断循环、能量不停流动的生态系统。故生态系统是指在一定的时间和空间内，生物成分和非生物成分之间通过不断物质循环、能量流动和信息联系而相互作用、相互依存构成的统一整体，是具有一定结构和功能的单位，具有自动调节机制。在异度空间的各种生物的总和则称为生物群落。所以，生态系统又可概括为生物群落与其生存环境之间构成的综合体。或者说，生态系统就是生命系统与环境系统在特定空间的组合。

学者在应用生态系统概念时，对其范围和大小并没有严格的限制，小至动物有机体内消化道中的微生物系统，大至各大洲的森林、荒漠等生物群落，甚至整个地球上的生物圈或生态圈，其范围和边界随研究问题的特征而定。例如，池塘的能量流动、核降尘、杀虫剂残留、酸雨、全球气候变化对生态系统的影响等，其空间尺度的变化很大，相差若干数量级。同样研究的时间尺度也很不一致。目前，人类所生活的生物圈内有无数大小不同的生态系统。池塘、河流、草原、森林等都是生态系统。城市、农村、矿山、工厂等广义上也是一种人工的生态系统。因此，整个生物圈便是一个最大的生态系统，生物圈也可以称为生态圈。

二、生态系统的组成、结构和类型

（一）生态系统的组成

任何生态系统都是由有机体及其生存环境组成的。组成生态系统的生物种类很多，按生态系统的功能不同及获得能量方式不同，其分类方法各异。不过，一般可根据生态系统具有相同或相似的组成、结构、功能特点来划分。各种生态系统无论大小、复杂程度如何不同，其组成成分均可分为两个部分、四个基本成分，两个部分是生物成分和非生物成分，四个基本成分是生产者、消费者、分解者和非生物成分。生态系统组成见图2-1。

1．生物成分

根据各生物成分在生态系统中对物质循环和能量转化所起的作用以及它们取得营养方式的不同，又将其细分为生产者、消费者和分解者三大功能类群。

（1）生产者（producer） 主要是绿色植物和化能合成细菌等，它们具有固定太阳能进行光合作用的功能，能把从环境中摄取的无机物质合成为有机物质——碳水化合物、脂肪和蛋白质等，同时将吸收的太阳能转化为生物化学能，储藏在有机物中。这种首次将能量和物质输入生态系统的同化过程称为初级生产，这类以简单无机物为原料制造有机物的自养者称为初级生产者，在生态系统的构成中起主导作用，直接影响到生态系统的存在与发展。

（2）消费者（consumers） 是指除了微生物以外的异养生物，主要指依赖初级生产者或其他生物为生的各种动物。根据其食性的不同，又分为草食动物、肉食动物、寄生动物、腐生动物和杂食动物五种类型。

（3）分解者（decomposers） 主要是指以分解动物残体为生的异养生物，包括真菌、细菌、放线菌，也包括一些原生动物和腐食动物，如甲虫、蠕虫、白蚂蚁和某些软体动物。分解者又称还原者，能使构成有机成分的元素和储备的能量通过分解作用又释放归还到周围环境中去，在物质循环、废物消除和土壤肥力形成中发挥巨大的作用。

消费者和分解者都依赖初级生产者提供的能量和养分通过代谢作用来构成自身，其生物量形成的生产称为次级生产，异养生物统称次级生产者。

2．非生物成分（自然环境）

（1）太阳辐射　是指来自太阳的直射辐射和散射辐射，是生态系统的主要能源。太阳辐射能通过自养生物的光合作用被转化为有机物中的化学潜能。同时太阳辐射也为生态系统中的生物提供生存所需的温热条件。

（2）无机物质　生态系统环境中的无机物质，一部分指大气中的氧气、二氧化碳、氮气、水及其他物质；另一部分指土壤中的氮、磷、钾、钙、硫、镁等元素的化合物及水。

（3）有机物质　生态系统环境中的有机物质，主要是来源于生物残体、排泄物及植物根系分泌物。它们是连接生物与非生物部分的物质，如蛋白质、糖类、脂类和腐殖质等。

（4）土壤　土壤作为一个生态系统的特殊环境组分，不仅是无机物和有机物的储藏库，同时也是支持陆生植物最重要的基质和众多微生物、动物的栖息场所。

（二）生态系统的结构

生态系统（ecosystem）是由生物组分与环境组分组合而成的有序结构系统。所谓生态系统结构是指生态系统中组成成分及其在时间、空间上的分布和各组分间的能量、物质、信息流的方式与特点。具体来说，生态系统的结构包括三个方面，即物种结构、时空结构和营养结构，这三个方面是相互联系、相互渗透和不可分割的。

1．物种结构（species structure）

又称组分结构，是指生态系统中的生物组分由哪些生物种群所组成，以及它们之间的量比关系。生物种群是构成生态系统的基本单元，不同的物种（或类群）以及它们之间不同的量比关系，构成了生态系统的基本特征。如一个森林生态系统的物种结构中，有林木、灌木、草本植物，还有各种动物、微生物，各自占一定组分比例，并都有其相对的位置，且保持相对平衡。

2．时空结构（temporal structure）

生态系统中各生物种群在空间上的配置和在时间上的分布，构成了生态系统形态结构上的特征，故又称形态结构。大多数自然生态系统的形态结构都具有水平空间上的镶嵌性、垂直空间上的成层性和时间分布上的发展演替特征。又如一个森林生态系统的物种结构中，从山顶到山脚分布的植被有草本、林木、灌木，岩石背面有苔藓，地下有根系、根际微生物；还有动物分布，山上有老鹰，林中有鸟类，地上有野兔、野猪，地下有昆虫等，组成不同的形态结构。

3．营养结构（nutrition structure）

生态系统中由生产者、消费者、分解者三大功能类群以食物营养关系所组成的食物链、食物网是生态系统的营养结构。它是生态系统中物质循环、能量流动和信息传递的主要路径。如草原生态系统结构中各种草本绿色植物是生产者；兔、羊以草为生，为第一级消费者，鹰、狼又以兔、羊为生，为第二级消费者，狮、虎为第三级消费者；这些动植物死亡后都被微生物分解，故微生物为分解者。这种相互为食的循环过程称为食物链，该类群以食物营养关系所组成的食物链或食物网就是生态系统的营养结构。

系统结构是系统功能的基础。只有组建合理的生态系统结构，才能获得较高的系统整体功能。反过来，生态系统功能的高低可以作为检验系统结构合理与否的尺度。

（三）生态系统的类型

地球上全部生物及其生活区域称为生物圈（biosphere），一般指从大气圈到水圈约20km的厚度范围，其中包含了边界大小不同、种类各式各样的生态系统。为了认识和研究上的方便，人们常将生态系统划分为不同的类型（图2-2）。

1．根据环境特性划分的生态系统

（1）海洋生态系统　这是生物圈内最大、层次最厚的生态系统。全球海洋面积为3.6亿平方千米，占地球表面的70%，平均深度为3750m。浮游植物与藻类是海洋生态系统中的生产者，各种鱼类为消费者，微生物既存在于水中，也存在于海岸沉积物中。

（2）森林生态系统　属于陆地生态系统中最大的亚系统，其现存生物量最大，为100～400t/hm2。据统计，全球森林生态系统固定的能量占陆地上固定能量的68%左右。森林中有着极其丰富的物种资源。

（3）草原生态系统　这是陆地生态系统中的又一亚系统。世界上草原面积约30亿公顷，占陆地面积的1/4，多分布在年降水量250～450mm的干旱、半干旱地区。该系统中的主要生产者是各种草类，消费者以草食动物为主，土壤中有大量微生物作为分解者。

（4）淡水生态系统　该系统主要包括河流、溪流、水渠等流动水体亚系统和湖泊、池塘、沼泽、水库等静止水体亚系统。该系统的主要生产者包括藻类和水生高等植物，消费者为鱼类、浮游动物和昆虫类。

2．根据人类干预程度划分的生态系统

（1）自然生态系统　在该系统中无人类的干预，系统的边界不很明显，但生物种群丰富、结构多样，系统的稳定性靠自然调控机制进行维持，系统的生产力较低。

（2）人工生态系统　是指人类为了达到某一目的而人为建造的生态系统，包括城镇生态系统、宇宙飞船生态系统、高级设施农业生态系统等。在该系统中，人类不断对其施加影响，通过增加系统输入，期望得到越来越多的系统输出。

（3）半自然生态系统　该系统介于人工生态系统和自然生态系统之间，既有人类的干预，同时又受自然规律的支配，是人工驯化生态系统，其典型代表是农业生态系统。它有明显的边界，有大量的人工辅助能的投入，属于开放性系统，并具有较高的净生产力。

（四）生态系统的功能

生态系统和任何“系统”一样，也具有多种功能，但其最基本的功能是生物生产、能量流动、物质循环和信息传递。生态系统的这些功能又相互联系，共同决定着生态系统的特征。

1．生物生产（biological production）

生态系统的生物生产包括初级生产和次级生产两个部分。初级生产是生产者（主要的绿色植物和光合细菌等）把太阳能转变为化学能的过程，故称为植物生产。初级生产的能源来自于太阳辐射，是植物利用太阳能进行光合作用合成和储存太阳能为化学能的过程。因此除太阳辐射如光照强度等因素外，还取决于大气温度、大气中CO2含量、降水、土壤的养分供应等多种因素。

对于农业生态系统来说，人为地投入物质与能量，对植物性生产进行干预，可以改变初级生产的进程，提高初级生产产品数量。

次级生产是指消费者利用初级生产物质进行同化作用构造自身和繁衍后代的过程。它可以通过生命活动将初级生产产品转化为动物性产品，也称动物性生产。

2．能量流动（energy flow）

生态系统的能量流动是指能量通过其食物网络在系统内的传递消耗过程。这一过程始于初级生产，止于分解者对次级产物分解的完成，包括各种形式能量的转变、转移、利用与消耗。

（1）食物链和食物网　生态系统中能量的流动，是借助于“食物链”和“食物网”来实现的。生态系统内部不同生物之间通过取食关系形成锁链式的单向联系，某种生物以另一种生物为食，而它又被第三种生物取食……这样多种生物彼此形成一个食与被食的关系，就是所谓的“食物链”（food chain）。我国流传久远的古老谚语“大鱼吃小鱼，小鱼吃虾米，虾米吃稀泥（实际是藻类）”就是对食物链概念的生动描述。

生态系统中很少只有一条食物链，而是多条食物链彼此交错连接成网状结构，称为食物网。一般来说，食物网越复杂，生态系统就越稳定，因为食物网中某个环节（物种）缺失时，其他相应环节能起补偿作用；相反，食物网越简单，则生态系统越不稳定。例如，某个生态系统中只有一条食物链林草→鹿→狼，如果鹿一旦消失，狼将被饿死，同样如果狼一旦消失，鹿失去天敌后会大量繁殖，超过林草承载力，草地和森林遭到破坏，鹿反被饿死，结果也会导致整个生态系统的破坏。

（2）营养级与生态金字塔　生态系统中各个生物之间进行物质和能量传递的级次关系称为营养级（trophic level）。

绿色植物（包括藻类）、光合细菌利用太阳能制造有机物质，为初级生产者，属于第一营养级；直接以生产者为食物的动物是第一消费者，属于第二营养级；以第一消费者为食物的动物是第二消费者，属于第三营养级……依次类推。各营养级上的生物一般不止一种，凡在同一层次上的生物都属于同一营养级，例如在草原生态系统中，多种草本植物都属于第一营养级，初级消费者鼠类、小鸟、野兔等都属于第二营养级。又由于食物关系的复杂性，同一种生物也可能隶属于不同的营养级，例如黄鼬不仅吃田鼠，还吃鸟、蛙甚至少量植物，可隶属于第二、第三营养级。

生态金字塔是生态学研究中用以反映食物链各营养级之间生物个体数量、生物量和能量比例关系的一个图解模型。由于能量沿食物链传递过程中的衰减现象，使得每一个营养级被净同化的部分都要大大少于前一营养级。因此，当营养级由低到高，其个体数目、生物现存量和所含能量一般呈现出基部宽、顶部尖的立体金字塔形，用数量表示的称为数量金字塔，用生物量表示的称为生物量金字塔，用能量表示的称为能量金字塔。在这三类生态金字塔中，能较好地反映营养级之间比例关系的是能量金字塔。其余两者在描述一些非常规形式食物链中个别营养级的比例关系时，就会出现生态金字塔的倒置现象或畸形现象。

3．物质循环（material recycling）

与能量流动不同，物质循环过程中同一种物质不仅在食物链多个营养级间被依次利用，也可以在同一营养级内被生物多次利用。

生态系统中各种有机物质归还到环境中后，被分解成可被生产者利用的形式而后再度被利用，周而复始地循环下去，这样一个过程称为生态系统的物质循环。

生态系统的物质循环可以在三个不同层次上进行。

① 生物个体。在这个层次上生物个体吸取营养物质建造自身，经过代谢活动又把利用后的物质排出体外，最后生物死亡，生物体躯体经过分解者分解归还于环境。

② 生态系统层次的物质循环。是指在局部区域内从自养生物物质合成开始形成初级产品后，经过各级消费者消费和分解者分解把营养物质归还至环境当中去，这也称生物学小循环或营养物质循环；生物学小循环的物质流动是按照生产者—消费者—分解者的顺序周而复始地流动的，其实质是有机物质合成和分解的过程。

③ 生物圈层次的循环。物质在整个生物圈内、陆地与海洋间进行循环，这又称地质学大循环或生物地球化学循环；生物地球化学循环实质上是生态系统间的物质输入与输出以及大气圈、水圈和土壤圈之间的物质交换过程。

水循环、碳循环、氮循环和硫循环则是生态系统物质循环的主体。

（1）水循环（water cycle） 水具有可溶性、可动性和比热容高等独特的理化性质，是生命体最重要的组成部分。有机体中的水分占70%以上，生长茂盛的水稻，一天约吸收70t/hm2的水，5%用于原生质的合成和光合作用，95%变成水汽蒸腾，所以它是绿色植物光合作用的原料，是生命活动的介质。同时水还是地质变化的动因，它引起侵蚀、异地沉积，起着溶解、运输养分和气体的作用。水与许多元素的循环密切相关，是流动、移动的载体。水对生态系统最根本的意义，是起着能量传递和利用的作用。

① 存在形式。地球上水分布广泛，自然界里的水以固态、液态、气态分布在地球表面（海洋、湖泊、河流、沼泽、冰川）和大气圈（大气水）、岩石圈（土壤水、地下水）、生物圈中，组成了一个相互联系着的水圈。据估计，自然界中水的总储量为13.86亿立方千米，其中海洋储水量占地球上总水量的97.5%，淡水占地球上总水量的2.53%，但这些淡水主要以南北两极冰盖、冰川、永久积雪的形式存在着，人类能够直接利用的数量却很少。

② 水循环过程。自然界中的水不是静止的，而是在太阳辐射和地球引力的作用下不断运动着的。水循环可分为大循环和小循环。大循环是水从海上蒸发，输入内陆上空遇冷凝结下降，降水在地表形成径流，最终流入大海，水汽不断从海洋向内陆输送，越深入内陆，水汽的含量就越少。海上和内陆，水循环是小循环，水汽在海上或陆上凝结降下，然后又被蒸发，在陆上降下与蒸发不断循环，其径流不流入大海，而流入内陆湖或形成内陆河。

水循环的驱动力是太阳能，在局部很不均匀，但从全球来看，蒸发和降水的调节是很好的。植被对水循环有很大的影响，可以影响降水、气候及水的再分配。

（2）碳循环（carbon cycle） 碳存在于生物有机体和无机体中。在生物体内，碳元素是构成生物体的主要元素，约占生物质量的25%。在无机环境中，碳是以二氧化碳和碳酸盐的形式存在的。碳的储量及转化途径如下。

① 地球上的碳总量约为26×1015t，其中有99%左右存在于岩石圈和化石燃料中，0.1%左右存在于海洋中，0.0026%左右存在于大气圈中。

② 生物圈的碳循环途径见图2-3。

第一条途径：始于绿色植物并经陆生生物与大气之间的碳交换。碳元素是生物体的重要元素成分，它主要以蛋白质、脂肪、糖类和有机酸等形式存在于生物体内，植物体中碳的含量高达其干重的45%左右。绿色植物在一定光照、温度、土壤水分与养分供应等条件下进行光合作用，将大气中的CO2固定下来，使之变为有机物质，与此同时呼吸作用也在进行着，但呼吸作用消耗碳水化合物的数量要小于光合作用合成的数量，因此植物光合作用总的趋势是碳水化合物的积累。

第二条途径：海洋、海洋生物与大气之间的交换。海水作为一种溶液具有溶解的能力，单位体积海水溶解CO2数量的多少既取决于大气中CO2气体的分压，也取决于该系统内的温度。大气中CO2浓度越高，大气及海水的温度越低，单位体积海水溶解CO2的能力就越强。近一个世纪来CO2在大气中的含量不断上升，从而引起了气温的上升，而气温的上升使海水温度也随之升高，海水溶解CO2的能力变小，使大量的CO2自海水中释放出来而进入大气，又加剧了大气的温室效应。另外，海洋中生存着大量的生物，无论是藻类及植物性浮游生物的光合作用，还是包括微生物在内的海洋生物的呼吸作用，都与海水中的CO2浓度直接相关，同时也与大气中的CO2保持着数量上的平衡关系。这种平衡作用的结果致使大气中CO2浓度表现为升高的趋势。

第三条途径：人类生产和生活对化石燃料的大量应用，直接影响到了自然界的碳循环。

在漫长的历史年代里，地球上的碳循环在大气圈、土壤圈、岩石圈、生物圈之间保持着一种平衡关系。由于人类活动的介入，使得CO2循环平衡关系被打破。随着化石燃料的使用，植被大量减少，大气中CO2浓度增加，给气候带来了长期、深远的影响，对生态系统的作用也是深刻的。特别是由于近代工业的发展，人类消耗大量化石燃料，使空气中CO2浓度不断增加，导致世界气候变化产生温室效应，对人类造成危害。这已经成为当今世界令人担忧的问题之一。

（3）氮循环（nitrogen cycle） 氮存在于生物体、大气和矿物质中。氮元素是构成生物体不可缺少的蛋白质、核酸和酶的组成元素，没有氮就没有蛋白质，没有蛋白质也就没有生命。地球上氮元素的数量十分巨大，分布在土壤、海洋、河流、湖泊和地下水中。大气中氮气（N2）含量约为78%，但大气中的氮一般是不能直接为生物所利用的，能够利用大气中氮的只有固氮菌、蓝藻以及与某些植物共生的根瘤菌等少数生物。因此，大气中的氮进入生物有机体主要有四种途径：一是生物固氮，豆科植物和其他少数高等植物能通过蓝藻和固氮菌固定大气中的氮；二是工业固氮，合成氨氮化肥，供给植物利用；三是岩浆固氮，火山爆发时喷射出的岩浆可固定一部分氮；四是大气固氮，雷雨天气发生的闪电现象通过电离作用可使大气中的氮氧化成硝酸盐，经雨水淋洗带入土壤。

因此，闪电能使大气中的氮进入土壤，估计每年经闪电而进入土壤的氮平均为8.9kg/hm2。进入土壤中的有机态氮，在氨化和硝化细菌的作用下，转化为酰胺态、铵盐或硝酸盐，可被植物根系吸收，也可被其他微生物利用。动物排泄物、动物及植物死亡后的残体又可被微生物分解，其产物回到土壤当中，有机态氮被转变为硝态氮、铵态氮，可再一次为植物所利用，由此进入了下一循环。

人类的生产与生活活动对自然界氮循环产生了十分复杂的影响，其作用主要表现在：用化学合成的方法大量固定大气中的氮，作为化学肥料用于农业生产，使粮食产量大幅度增加；过量地使用化肥使施入土壤中的氮流失，造成水体污染，导致“富营养化”等现象的发生；大量燃烧化石燃料使氮氧化物进入大气，从而加剧了酸雨的危害和温室气体效应。

（4）硫循环（sulfur cycle） 硫元素是生物必需的大量营养元素之一，是蛋白质、酶、维生素B1、蒜油、芥子油等物质的构成成分。硫因有氧化和还原两种形态存在而影响生物体内的氧化还原反应过程。硫是可变价态的元素，价态变化在－2价至＋6价之间，可形成多种无机和有机硫化合物，并对环境的氧化还原电位和酸碱度带来影响。

自然界中硫的最大储存库在岩石圈，在沉积岩、变质岩和火成岩三类岩石中总含量达2.948×1019t。硫在水圈中的储存量也较大，在海水中含1.348×1018t，在极地冰帽、冰山和陆地冰川中含2.78×1016t，但在地下水、地面水、土壤圈、大气圈中含量均较小。通过有机物分解释放H2S气体或可溶硫酸盐、火山喷发（H2S、、SO2）等过程使硫变成可移动的简单化合物进入大气、水或土壤中。

土壤中微生物可将含硫有机物质分解为硫化氢，硫黄细菌和硫化细菌可将硫化氢进一步转变为单质硫或硫酸盐，许多兼性或厌气性微生物又可将硫酸盐转化为硫化氢。因此，在土壤和水体底质中，硫因氧化还原电位不同而呈现不同的化学价态。土壤和空气中硫酸盐、硫化氢和二氧化硫可被植物吸收，每年全球植物吸收硫总量约为1.5×1013t，然后沿着食物链在生态系统中转移。陆地上可溶价态的硫酸盐通过雨水淋洗，每年由河流携入海洋的硫总量达1.32×1028t。海水和海洋沉积物中积蓄着最大量对生物有效态硫，总量达1.648×108t。由于有机物燃烧、火山喷发和微生物氨化及反硫化作用等，也有少量硫以H2S、SO2和硫酸盐气溶胶状态存在于大气中。近来由于工业发展，化石燃料的燃烧增加，每年燃烧排入大气的SO2量高达1.47×108t，影响了生物圈中硫的循环。

大气中的SO2和H2S经氧化作用形成硫酸根（），随降水降落到陆地和海洋。SO2和还可由于自然沉降或碰撞而被土壤和植物或海水所吸收。由陆地排入大气的SO2和可迁移到海洋上空，沉降入海洋。同样，海浪飞溅出来的也可迁移沉降到陆地上。陆地岩石风化释放出的硫可经河流输送入海洋。水体中硫酸盐的还原是由各种硫酸盐还原菌进行反硫化过程完成的，在缺氧条件下，硫酸盐作为受氢体而转化为H2S。

人类燃烧含硫矿物燃料和柴草，冶炼含硫矿石，释放出大量的SO2，石油炼制释放的H2S在大气中很快氧化为SO2，这些活动使城市和工矿区的局部地区大气中 SO2浓度大为升高，对人和动植物有伤害作用。SO2在大气中氧化成为是形成酸雨和降低能见度的主要原因。

但硫循环与碳循环是有区别的。首先要明确两个循环的概念、过程。

① 硫循环。化石燃料的燃烧、火山的爆发和微生物的分解作用是SO2的来源。在自然状态下，大气中的SO2，一部分被绿色植物吸收；一部分则与大气中的水结合，形成H2SO4，随降水落入土壤或水体中，以硫酸盐的形式被植物的根系吸收，转变成蛋白质等有机物，进而被各级消费者所利用，动植物的遗体被微生物分解后，又能将硫元素释放到土壤或大气中，这样就形成一个完整的循环回路。

② 碳循环。绿色植物通过光合作用，把大气中的二氧化碳和水合成为糖类等有机物。生产者合成的含碳有机物被各级消费者所利用。生产者和消费者在生命活动过程中，通过呼吸作用，又把二氧化碳释放到大气中。生产者和消费者的遗体被分解者所利用，分解后产生的二氧化碳也返回到大气中。另外，由古代动植物遗体变成的煤和石油等被人们开采出来后，通过燃烧把大量的二氧化碳排放到大气中，也加入生态系统的碳循环中。由此可见，碳在生物群落与无机环境之间的循环主要是以二氧化碳的形式进行的。大气中的二氧化碳能够随着大气环流在全球范围内运动，因此，碳循环具有全球性。

由此比较如下：首先是来源不同，SO2来源于化石燃料的燃烧、火山爆发和微生物的分解作用，CO2来源于煤和石油等燃烧及呼吸作用；其次是去路不同，CO2主要被绿色植物吸收（被微生物吸收很少），SO2一部分被绿色植物吸收，一部分则与大气中的水结合，形成H2SO4。

总之，物质循环是生态系统存在的基础，如果没有物质循环，能量也就停止了流动，能量不再流动，生物的生命活动也就停止了；物质流与能量流紧密相连，共同维持着生态系统的生长发育与演化进程。

4．信息传递（information transmission）

除能量流动和物质循环外，生态系统中各生命体之间还存在着信息传递，习惯上人们将它称为信息流。

生态系统中包含着各种各样的信息，大致可以分为营养信息、化学信息、物理信息、行为信息四大类。

（1）营养信息（nutritional information） 通过营养交换的形式，把信息从一个个体传递给另一个个体，或从一个种群传递给另一个种群，这就是生态系统的营养信息传递。

食物链（网）本身就是一个营养信息传递系统。以由草本植物、鹌鹑、鼠和猫头鹰组成的食物链为例，当鹌鹑数量较多时，猫头鹰大量捕食鹌鹑，而捕食鼠类较少，当鹌鹑较少时，猫头鹰转向大量捕食鼠类，这样通过猫头鹰对鼠类、鹌鹑捕食的多少，向鼠类、鹌鹑传递了其他种群数量的信息。

（2）化学信息（chemical information） 生物代谢产生一些化学物质，起到传递信息、协调功能的作用，这一类信息称为化学信息。如许多猫科动物以尿液标识各自的领地以避免与栖居同一地区的对手相遇，狼用尿液标记活动路线。在植物的群落中，一种植物通过分泌某种化学物质能够影响另一种或几种植物的生长甚至生存，如作物中的洋葱与食用甜菜、马铃薯与菜豆、小麦与豌豆种在一起能相互促进，而胡桃树大量分泌胡桃醌对苹果有毒害作用。

（3）物理信息（physical information） 生态系统中以物理过程传递的信息称为物理信息，光、声、磁、电、颜色等都属此类。

如鸟鸣、兽吼可以传达惊慌、安全、恫吓、警告、厌恶、有无食物和要求配偶等各种信息，含羞草在强烈声音的刺激下会做出小叶合拢、叶柄下垂动作，昆虫可以根据花的颜色判断花蜜的有无，信鸽靠体内的电磁场与地球磁场的相互作用确定方向。

（4）行为信息（behavior information） 生态系统中许多动物和植物的异常表现或行为所传递的信息称为行为信息。如蜜蜂跳舞的不同形态和动作，可以表示蜜源的远近和方向；燕子在求偶时，雄燕会围绕着雌燕在空中做特殊飞行；丹顶鹤在求偶时，雌雄双双起舞。

生态系统中的信息传递不像物质流那样循环，也不像能量流那样是单向的，信息传递往往是双向的，有输入也有输出。信息传递对于生态系统内的物质循环、能量流动以及生物种群的分布等具有十分重要的作用，它使生态系统成为一个有机整体，经常处于协调状态。

因此，生态系统功能除上述之外，还有动态系统变化、自动调节功能，它们共同维持生态平衡。