昆虫分类学(修订版)
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Ⅴ 蜻蜓目ODONATA

希腊文:οδονς“齿”,指特殊的下颚而言。

Libellen(德);

Libellulides(法);

Dragonflies(英);

Стрекозы(俄)。

蜻蜓、蟌

[释名] 蜻蜓类在我国记于本草者有:“蜻虰”、“蜻蝏”(或作蜓)、“虰蛵”、“负劳”、“蟌”、“诸乘”、“纱羊”、“赤卒”等名。李时珍称:蜻蟌言其青葱之色,蛉虰言其伶仃之状,或云其尾如丁,或其尾好事而挺,故有“蝏”、“蛵”等称呼。“纱羊”言其翅质如纱。崔豹《古今注》云:“大而色青者为‘蜻蜓’,小而黄者江东名‘胡黎’、淮南名‘’、鄱阳名‘江鸡’,小而赤者名‘赤卒’,亦称‘绛绉’、‘赤衣使者’、‘赤弁丈人’,大而玄绀者辽海名‘绀蠜’,亦曰‘天鸡’”。弘景曰:“蜻蛉有五、六种,惟青色大眼一名‘诸乘’俗呼‘胡黎’者入药”。宗奭曰:“蜻蜓中一种最大,汴人呼为‘马大头’者,身绿色,其雌者腰间有碧色。”权舆云:“水虿化蟌。”罗愿云:“水虿化蜻蛉,蜻蛉仍交于水上,附物散卵,腹为水虿”。广西宜山俗称蜻蛉曰“羊妹”,生于水际者曰“鬼羊妹”,发音颇与日语称蜻蜓为“羊妈”(Yamma)相谐,或出于一源,亦未可知。

[特征]

捕食性昆虫,中型或大型,亦有小型者。半变态。咀嚼口器。头活动自如,有大型复眼一对,单眼三个。触角甚短,刚毛状。上颚强大,下颚须一节,下唇须两节。胸大,足较短而有刺,跗节三节。前后翅等长而狭,有网状脉,常有翅痣,休息时平置两侧,或束立背上。腹部延长,圆柱形或扁形。雄性交尾器(副生殖孔)位于第二及第三腹板。稚虫称为水虿,栖水中,下唇变化呈脸壳状。以直肠鳃或尾鳃呼吸。

[研究简史]

Linnaeus(1758)最初将各种蜻蜓归于一属:Libellula(Libella一字为水平仪名称,借用于蜻蜓,解释其翅取水平位置。但另为鲛的别名,因水虿形如一种鲛),隶属于极复杂之Neuroptera目中Libellulidae一科,以后由其弟子Fabricius(1792)依昆虫口器为分类时,始另立一目Odonata。Latreille(1807)研究,蜻蜓与蜉蝣,同具刚毛状触角,因而合设一目Subulicornia(锥角目)。Gerstaecker(1863)更加入石蝇类,合称Orthoptera Amphibiotica(两栖直翅类)。Erichson又由旧有的Neuroptera分出Pseudoneuroptera(拟脉翅类),包括Odonata、Ephemeridae、Psocidae及Termitidae等。现在看来,虽不自然,但蜻蜓与蜉蝣两类颇有近缘关系。Мартынов在1923年就把蜻蜓、蜉蝣两类昆虫共列入古翅类(Paleoptera)中。后来Crampton(1935)亦将蜻蜓类昆虫(包括三目:Megasecoptera、Protodonata、Odo-nata,前两目为化石性)与蜉蝣类昆虫(包括两目:Protephemeroptera、Ephemeroptera,前一目为化石性)合置于古翅类(Palaeopterygota),主要由于两类昆虫共同性较多。例如,短形触角、大型复眼、腹部十节、翅基部腋片缺如或仅有一个以及肘臀诸脉的分布情形均甚相类似等。但Needham(1935)则主张两类间有根本不同之点,具有独立性状。如翅之发育,不论其机械性的排列,或进化趋势,多有不同。蜉蝣稚虫翅芽平置腹背,而蜻蜓类则反置腹背。蜉蝣后翅有缩小趋势,蜻蜓后翅有扩大趋势等,都是不同类型的表示。今仍归为两类昆虫,分别介绍,而依次排列于邻近位置。

关于蜻蜓形态与系统上的研究,到19世纪初叶,始有Rambur(1842)等学者的注意。比利时的Baron Edmond de Selys-Longchamps(1895),被世号称为“蜻蜓学之祖”。他采集大量标本,保存于比利时布鲁塞尔博物馆中。Selys于1890年去世后,由其子继续父志,其研究成果刊行专著于世。其中Cordulinae、Aeschninae及Calopterygidae曾托巴黎M.R.Martin;而Libellulinae曾托瑞士Dr.F.Ris;Gomphinae、Lestidae及Agrionidae则委托德国有关学者,分别整理。关于近世研究蜻蜓的学者中,造诣较深的是Tillyard。我国产蜻蜓曾由Needham加以初步整理。

[外部形态]

头的形状,因眼的发达与否而异(图5-1)。差翅亚目复眼发达,相遇于背侧中线,占头的大部分。束翅亚目复眼较小,常左右突出呈纽扣状,使头部成为横阔形。触角甚短,3~7环节,触角上感觉器不很发达。据Tillyard实验,除去触角,亦与飞翔无关,因复眼极度发达。对触角功能有兴趣的大有人在。据Joshua Martin(2014)团队对蜻蜓和豆娘的触角进行的研究,发现了类似嗅觉感受器的微小球状物中有许多嗅觉神经元。当暴露在某种气味下,它会发出神经脉冲的气味感知。通过实验,证实它们能引起行为反应,说明蜻蜓中的异痣蟌Ischnura触角也有嗅觉。上颚有齿突起,下颚先端有针状下颚片(mala)和一节叶状下颚须。下唇形态,如图5-2所示:颏之两侧常生负须叶(squamae)[相当于下层的负唇须节(palpiger)],负须叶之侧生一侧片(相当于下唇须第一节),各侧片内缘生一末钩,末钩之外生一动钩(相当于下唇须第二节)。颏之前方与一下唇唇片(ligula)[或称中央片(median lobe)]相连,唇片先端常有一中央凹裂,蜻科缺动钩,而末钩与中央片亦退化,侧片颇发达。

图5-1 蜻蜓头部前面观

A—差翅亚目;B—束翅亚目a—触角;cl1—后唇基;cl2—前唇基;f—额;g—颊;l—上唇;lm—下唇;m—上颚;v—头顶(据Imms)

图5-2 蜻蜓Corduleg asterannulatus的口器

1—左上颚;2—左下颚(腹面):c—基节;s—茎节;m—下颚片有针;p—下颚须;3—下唇:h—舌;m1—亚颊;m—颏;ml—中央片;ll—侧片(下唇须第一节);eh—末钩;mh—动钩(下唇须第二节);sq—负须叶(据Imms)

头部与胸部之间有颈部,颈两侧各有4个颈骨片,前胸虽小,但较显著。中胸及后胸已密接愈合,称合胸(synthorax)(图5-3)。足生于胸部腹板偏前方位置,但极少步行。翅生于胸背板偏后方位置。背板与腹板虽已退化,但侧板较发达。中胸左右两前侧片(mesepisterna)于前背方与中胸背板相遇,形成背堤(dorsal carina),中胸两后侧片(mesepimera)向下后方发育,在中胸与后胸相交于腹面,由此中胸腹板受压迫,有向前倾斜趋势,故足的着生部位与口部接近,便于捉握食物之用。跗节三节,一般不适于步行。

图5-3 绿河蟌AgrionCalopteryxvirgo L.胸部侧面观

a—第一腹节;c—基节;ca—背堤;em—后侧片;es—前侧片(es2及es3更分上下两部,即上前侧片及下前侧片);p—前胸背板;s—气门;t—转节(二节);w—翅(据Imms)

本目前后翅大小几乎相等,如丝蟌科。丝蟌类翅基部瘦狭如柄,称翅柄(petiole)。本目翅脉极多,形成许多小室,据Tillyard就Neurothemis翅统计翅室数达3000以上。翅的前缘近翅顶处,翅膜厚起,形成斑纹,称为翅痣(缘纹)(pterostigma),为本目显著特征之一。该纹在Petulura中有延长,Ischnura中呈方形,雄性Calopleryx则无,雌性亦仅为一假翅痣。

据Lameere、Tillyard(1928)研究,改变以前关于翅脉分布情况[脉序(venation)]命名,由原始化石蜻蜓(Kennedya)研究,证明本目各种M脉,仅残留其凸脉分枝MA而已(以前学者称M4),至于Cu所残留者仅凹脉Cu2而已。此外如Rs所分枝脉,亦无超越M而向后迁移之事实,整个分布除如下所述外,先列一比较表(表5-1)以供参考。

表5-1 蜻蜓翅脉名称比较

①Tillyard称Zygoptera Rs为Ms(Zygopterid sector)。

Fraser(1948)指出,蜻蜓翅前缘,是包括两部分而成的,由翅基至翅节间前缘为C脉所成,由翅节至翅端间之前缘为Sc的一部分。

本目脉序特征,在分类上是重要依据,现依Tillyard(1928)命名方式,说明如下(图5-4):

图5-4 箭蜓Gastrogomphus abdominalis McL.前后翅

说明详见文中[据Needham,但翅脉命名依Tillyard(1928)]

1.翅节(nodus)(n)联络Sc至C脉间,形成节状的厚起横脉。

2.亚翅节(subnodus)(Sn)联络R1脉与R2+3间斜向的厚起横脉。

3.节前横脉(antenodals)(An.c.v.),介于翅节与翅基间两系列的横脉,位于Sc上方与C脉间者为第一系列,称前缘节前横脉(antenodal costals),位于Sc下方与R脉间者为第二系列,称亚前缘节前横脉(antenodal subcostal)。凡是前缘节前横脉与亚前缘节前横脉在一直线上时,称原生节前横脉(primary antenodals),否则称后生节前横脉(secondary antenodals),一般原生节前横脉比较宽而坚强。

4.节后横脉(postnodals)(Pn.c.v.),自翅节至翅痣(St)间,介于前缘与R1脉间的横脉,另在翅痣基部下方与R2间,有一较粗横脉,是结痣脉(bracevein)(Br.v.)。

5.弓脉(arculus)(Arc.)为R+M至Cu间相接的横脉,该脉分上下两段,上段为R+M纵行脉的一部,下段为真正横脉。

6.斜脉(oblique vein)(O)为斜走于R3至IR3脉间的横脉,实为IR3的起点分歧部。

7.桥脉(bridge)(Br)(见于差翅亚目),由IR3向翅基方向引长达于R2+3基部的纵脉。

8.中横脉(intermedian cross veins)(i.m.),位于后翅弓脉与中叉间而介于R4+5与MA两纵脉间的横脉。

9.肘臀横脉(cubito-anals),在Cu与A脉间的横脉。

10.中室(discal cell),其形状在分类上很受重视,例如束翅亚目的中室形成方室(quadrilateral)。此室四至:上方为MA,下方为1A,内侧为弓脉下段,外侧为厚起横脉。但差翅亚目的中室更分为三角室(triangle)(t)及上三角室(supra-triangle)(s)两个,三角室基部为Cu脉,前方及外方各以一横脉围绕,上三角室位于弓脉与三角室之间,三角室内侧有时形成一亚三角室(subtriangle)(t′)。

11.中叉(middle fork)为R4+5的分歧点(Mf)。

12.闰脉(intercalary veins),主要纵脉间常生有额外纵脉,普通以Ⅰ字表示。其生于R3的后者,称IR3脉。

13.臀套(anal loop)(Al.),在箭蜓科后翅2A与3A两粗脉所围绕的环,是臀套。在套内所围绕的翅室及后翅基部与臀套间的若干列翅室,均为分类上重要的特征。箭蜓科基部第一列室称n′室,第二列室为o′室。一般均为单一大室。第三列室p及臀套内各室更分隔为若干室(Al,G等)。

腹部(图5-5)有10个显著环节,另在腹端有2个痕迹性环节,第11及第19节已为Heymons所指出。蜻蜓尾端一般有肛附器两组,即肛门上方两侧者称上肛附器(superior anal appendage),其下方有一内肛附器(inferior anal appendage)。两者发达于雄虫,以便于交尾时攫握雌虫头部。上肛附器为尾须发育所成,内肛附器为第11腹节腹板变化所成。但差翅亚目中内肛附器位于肛门上方,束翅亚目者位于肛门下方。又在肛门周围有三个小突起,为第12腹节背板变化所成,三者中位于肛上中央者为肛上片(lamina supra-analis)、两侧者为肛下片(laminae infra-anales)。

图5-5 雄蜻蜓类腹端附器模式图(后面观)

a—肛门;inf—内肛附器;la—肛上片;la'—肛下片;st11—第11节腹板;sup—上肛附器;t11—第11节背板(据Tillyard)

雄蜻蜓交尾器(图5-6)生于第2及第3两腹板间,但生殖孔仍位于第9腹节。在第2腹板生一凹窝,称生殖窝(genital fossa),交尾器即位于窝中。窝壁为几丁皱起,窝后方与一小囊相交通,称为阳茎囊(penis vesicle),此为第3腹板前部发育所成。阳茎侧方常有钩一两对,作保持交尾时产卵管位置之用。一般蜻蜓目常有一对后方钩,蜓科还有一对前方钩。生殖器详细构造因科而异。研究分类者,亦早已注意到了。

图5-6 蜻蜓类外部交尾器

大蜓Cordulegaster:A—雄腹端侧面观;B—雄腹端腹面观;C—雄交尾器下面观河蟌Agrion:D—雄腹端背面观蜓Aeschna:E—雌腹端侧面观a—耳形突(auricle);ai—内肛附器;as—上肛附器;al,pl—前部及后部腹板片(anterior & posterior sternal laminae);ga—生殖孔(genital aperture);h,h1—指钩(hamulae);l—肛上片;li—肛下片;p—阳茎及其鞘;ps—阳茎鞘pv—阳茎囊;s—腹板;t—背板;tr—钻孔器;v—产卵瓣。(据Imms)

雌性外生殖器(产卵管)由三对腹侧突起或生殖突组成。束翅亚目的前方及中央生殖突较细长,适于切剪之用,称为钻孔器(terebra),其侧方生殖突(或瓣)相当阔大,先端各具一尖钉突起,或有触感作用。至于差翅亚目中的产卵管,因产卵方法不同,变化也很多。

雄蜻蜓在交尾前,先由第9腹节生殖孔中将精子移入第2腹节阳茎囊内,然后追求雌虫,进行交尾(图5-6)。交尾时,雌蜻蜓常被握于雄虫上肛附器间,在差翅亚目雌虫被握挟处为颈部,束翅亚目为前胸的后方。至于下肛附器所取位置(图5-7),差翅亚目常紧压于后头上,束翅亚目则压于前胸背板上。雌虫被雄虫握持以后,即屈伸腹端生殖器,达于雄虫第2腹节,以便交尾。

图5-7 蜻蜓类交尾状态及交尾时肛附器位置:

A—蜓Aeschna交尾时肛附器位置(据Tillyard);B—澳洲蟌Austrolestes交尾时肛附器位置(据Tillyard);C—交尾状态(据Kennedy)a—前胸前片;b—前胸中片;c—前胸后片;cx—基节;mf—下肛附器;ml—中胸气门;sup—上肛附器;9,10—腹部体节

[内部解剖]

蜻蜓类内部各器官,因腹部伸长,亦随之而延长。消化系统(图5-8)无转曲现象,食道细长,在腹部前端膨大为嗉囊,至于砂囊,相当退化,中肠最大,占腹部大半。缺胃盲囊,后肠极短。马氏管50~70,集为五六群,直肠乳头突起6个。

图5-8 蜓属Aeschna消化系统

1—食管(成虫有唾腺);2—嗉囊;3—砂囊(成虫退化);4—中肠;5—马氏管;6,7—后肠(据Tillyard)

神经系统:相当发达,脑阔,视神经极发达,胸神经节3,腹神经节7。后者分布于第2~8节,第1腹神经节已与后胸神经节相合并。

气管系统:有主要纵行气管3对,气门10对,分布于中胸及后胸各一对,腹部前方8环节各一对。

生殖系统:雄虫睾丸很长,在蜓属Aeschna位于第4~8腹节,各睾丸成球状裂片(图5-9)。输精管较短而细。在共同管的背侧有一精囊(spermsac),多数精子相集成球,谓之精块(sperm-capsules)。各精块均分别由睾丸各裂片所形成,其外侧有时为黏液质,以便由第9腹节转移于第2腹节交尾器中(图5-7)。

图5-9 蜓属Aeschna内部生殖器(雄)

n—神经系统;t—睾丸;vd—输精管;sp—贮精囊(据Tillyard)

雌虫卵巢大而延长,占腹部1~7各节,各卵巢由多数长形无滋卵巢管所组成,输卵管极短,开口于第8腹节上的大囊状受精囊中,受精囊的背侧有副腺一对,以一共同管相通。

[生物学]

蜻蜓类产卵,有产于植物体内、体外的不同(图5-10)场所。产卵于植物体外者,卵呈球形,自由滴落于水面或附着物表面。例如,差翅亚目,除某类蜓科以外,均属于此类。赤卒属SympetrumTetragoneuria卵,以胶条连合卵子,附着于水中枝条间(卵索)(图5-11)。束翅亚目及蜓科中蜓亚科Aeschninae的卵产于植物组织内,卵形较长,产卵地位于水际或水面下的叶片或茎干上。有时雌虫或偕同雄虫沉于水中产卵。据Kennedy(1917)的研究图示数例可供参考。

图5-10 几种蜻蜓产卵情况

1—蟌一种Zoniagrion exclamationis Selys:卵(O)和叶组织内卵(E)以及孵化出的稚虫(A);2—瘦蟌一种Ischnura denticollis Burmeister:水草叶组织中的卵(E)及其产卵姿态;3—大蜓一种Cordulegaster dorsalis Hagen:产卵于急流河底(据Kennedy)

图5-11 伪蜓Tetragoneuria cynosura Say.之卵索

(据Needham)

卵孵化前,当胚胎发育成熟将近孵化时,头部生一特别搏动器,称头心胞(cephalicheart),卵受此胞压迫,即行孵化。新孵化的若虫完全藏于几丁膜中,称预若虫(pronymph)。预若虫为期极短,如马大头Anax,仅数秒,河蟌Agrion2~3min。在此期间,头心胞的搏动加速,旋即脱皮,自由活动于水中。据Comstock的命名,特称为稚虫(naiad)。蜻蜓类的稚虫,即水虿,可区分为两类形式:差翅亚目式与束翅亚目式(图5-12)。差翅亚目式尾端有三小突起,位于中央者称中央背附器(median appendix dorsalis)(即中尾丝),两侧者为尾须,当收缩时,形成尖顶状,纳入肛门内。呼吸由隐于直肠内的直肠气管鳃进行。束翅亚目式尾端三突起相当发达,形成尾鳃。

图5-12 水虿两大类型

A—红蜻Crocothemis servilia Drury之水虿(差翅亚目);(据Needham)B—丛林色蟌Agion virgo L.之水虿(束翅亚目)(据Tillyard)

水虿栖于水中砂粒间或泥水内,一般为褐色、暗褐色或稍带绿色。一般色泽往往随环境而变异。捕食性,尤喜食蜉蝣及蚊类幼虫,有时同类相食。蜓类中的大型个体,往往能捕食蝌蚪及小鱼。水虿脱皮次数因种类而异,一般为11~15次。稚虫生活期间,一般束翅亚目约年许,蜓类Aeschna约2年,也有3~5年者。关于生长中形态上的变化,以复眼的增大最为显著,在最后数龄间单眼亦显著,触角节数随龄增加,后翅芽居上位,生翅胸环节,亦依虫龄而增大,束翅亚目的尾部气管鳃,在生长中亦有变化。

水虿充分成长后,体躯显形膨大,尤以胸部为甚。呼吸渐由气管鳃而变为胸部气门的任务。当呼吸时,常露出局部于水面,以便吸取大气中之氧气。待内部组织变化完成,乃爬出水面,固定于适当物体,裂开胸背,直达头部。于是成虫的头及胸先行脱出,依次及于六足四翅。当初脱时,头倒挂,待体躯硬化,腹部脱出,则新羽化的成虫渐向上方移动,进行休息,伸张翅足,才能飞行。残留的壳称为蜕(exuvia),常保持其固有位置于原有物体上。

水虿口部有特殊构造,称为脸壳(mask),为下唇亚颏与颏伸长发达而成。脸壳运动自如,有捕获食饵作用(图5-13)。

图5-13 蜓类Aeschna水虿的口器构造

1—头部腹面观;2—面罩折叠时状态;3—面罩半伸展姿态a—上唇;b—上颚;c—下颚;d—后颏;e—前颏;f—下唇须;g—动钩(据Atkins)

水虿呼吸器除生长成熟者以气门呼吸外,还有下列三类气管鳃:

(1)鳃篮(branchial basket) 或称直肠气管鳃(rectal tracheal gill)(图5-14),见于差翅亚目,在直肠前部约三分之二处膨大如篮,肠的上下有纵行气管主枝两对(上大下小),由此分枝,密布于直肠,侵入内壁,形成种种突起状气管鳃,当水流由肛门侵入直肠时,便行呼吸,水流由肛门射出时,水虿因得反射力而前进。

图5-14 蜓属Aeschna水虿直肠气管鳃(1)及其横断面(2)

CF—横褶;D—背侧气管主干;E1,E2—主、次出气管;LF—纵褶;M—中肠;MT—马氏管;R—直肠;V—脏器管干(据Tillyard)

(2)尾鳃(caudal gill) 束翅亚目尾端有三个外部气管鳃,称为尾鳃。尾鳃并非本亚目呼吸专门器官,其他如体壁、腹侧气管鳃或气门等,均有呼吸作用。

(3)腹侧鳃(lateral abdominal gill) 丝蟌科某类第2~7或8腹节两侧腹面生有鳃丝,谓之腹侧鳃,亦有呼吸作用(但Fraser称此器官系使虫体在急流中附着于石上,而非呼吸器官)。

[分类]

蜻蜓目已知种类约6000种,分隶500属,广布全球。其分布情况如下:新热带区1200种;印度马来西亚区1000种;非洲区700种;澳洲区400种;新北区650种;旧北区650种。此显示本类昆虫有适居温暖地区的习性。中国已知蜻蜓有400余种(赵修复,1999)。

目分亚目检索表

1(2)前后翅形状、大小及脉序相似………………………………………………………………………………束(均)翅亚目Zygoptera

2(1)前后翅不相似,后翅常大于前翅

3(4)中室仅一方室,形状因前后翅而不同…………………………………………………………………………间翅亚目Anisozygoptera

4(3)中室分三角室及上三角室两个……………………………………………………………………………………差翅亚目Anisoptera

Ⅴ-1 束(均)翅亚目Zygoptera

希腊文:“束”“翅”。

蟌及河蟌类

体形较瘦细,休息时一般束置四翅于背上,稀有平置两侧者。前后翅形相似,翅基狭窄,复眼间距离大于复眼背侧直径,中室仅一方室,雄虫尾部有肛附器,雌有较发达的产卵管,以便产卵于植物组织间。水虿细长,有尾鳃三条。

亚目分总科检索表

1(2)节前横脉2~4条;弓脉位于翅节与翅基之中间,有显著翅柄;中胸侧板缺斜行分隔缝……………………蟌总科Coenagrioidea

2(1)节前横脉5条或更多,弓脉位于翅节与翅基之中间或较近于翅基部;翅柄不显著;中胸侧板有一斜行线缝斜走于前翅基部与中足基节间………………………………………………………………………………………………………河(色)蟌总科Agrioidea

(一)蟌总科Coenagrioidea

总科分科检索表

1(2)接近方室外侧Cu2基部显著向前弯曲。方室狭长而尖,节前横脉2条,稀有3条。中叉近于弓脉,远于翅节…………………………………………………………………………………………………………………………………………………综蟌科Synlestidae

2(1)Cu2正直形,或基部稍弯曲

3(6)翅之后缘先端部分缺闰脉

4(5)Cu2脉长过翅中部,有1A脉……………………………………………………………………………………………蟌科Coenagriidae

5(4)Cu2脉短形,在翅中部内方即达到翅缘,缺1A脉………………………………………………………………原蟌科Protoneuridae

6(3)有闰脉一二条

7(10)中叉(R4+5开始分歧处)近于翅节而远于弓脉,中室先端钝角稀尖角

8(9)翅节位于前缘近基部三分之一或四分之一处,翅痣普通形……………………………………………………山蟌科Megapodagriidae

9(8)翅节位于前缘近基部六分之一或七分之一处,翅痣缺或不显著,或不正形……………………畸痣蟌科Pseudostigmatidae(南美)

10(7)中叉远于翅节而近于弓脉(大丝几乎位于中间或稍偏近于弓脉)

11(12)方室向外狭长而尖,近似尖三角形……………………………………………………………………………………丝蟌科Lestiae

12(11)方室外边略斜,但不呈三角形…………………………………………………………………………………大丝蟌科Podagrionidae

1.综蟌科Synlestidae

本科方室狭长而尖(外边极短),全部呈尖三角形、中叉近于弓脉等特性,与丝蟌科相同。唯Cu2在方室之外方,向前弯曲,易于区别。

本科主要分布地区为澳洲、印度、非洲及南美洲,在我国有MegalestesSinolestes等属。Megalestes已知6种,如红腹(大丝)蟌M.heros Needham(产于福建及四川);黄纹(闪大)蟌M.major Selys(产于中国台湾、福建);黄(闪大)蟌M.micans Needham(产于四川);无纹(大丝)蟌M.distans Needham(产于广西及四川)及M.chengi Chao、M.maai Chen。

2.丝蟌科Lestidae

本科有不少中大型种类,一般着色美丽,杂有铜光、青色、绿色及黄色等彩光。重要属有Lestes(世界分布)、Sympycna(旧北区)、Austro lestes(澳洲区)、Archilestes(新北区)等。

Lestes我国已知六七种,较普通者为外齿丝蟌L.gracilis exteneus Needham(宁波)。雄尾上附器尖端平行,外侧有一齿,易于识别。平尾(节)丝蟌L.nodalis Selys(云南、广西),雄尾上附器尖端内侧扩张呈板状,内外侧无齿。

3.大丝蟌科Podagrionidae

本科脉序与丝蟌科极近似,唯中叉位于翅节与弓脉中间,或稍偏于弓脉。方室不呈尖三角形,可以区别。我国有RhipidolestesPseudolestes等属。

Rhipidolestes我国已知四五种:双齿棘腹(二星大丝)蟌R.bidens Schmidt(宁波产,腹长42mm,后翅34mm);截齿棘腹(裂尾大丝)蟌R.truncatidens Schmidt(广东产,腹长45~49mm,后翅35.5~38mm);棘腹尖齿(大丝)蟌R.aculeata Ris(台湾产,腹长35mm,后翅27mm);联纹棘腹(黑大丝)蟌R.nectans Needham(Taolestes)(杭州产,腹长26mm,后翅36mm,体黑色,足多短刺),福建产R.jucundua Lieftinck亦隶本属,以及奇拟(拟黑)丝蟌Pseudolestes mirabilis Kirby(海南产,腹长28mm,后翅18~21mm)。

4.蟌科Coenagriidae(Coenagrionidae、Agrionidae)

本科中叉近于翅节,翅痣基部下方一般有显著结痣脉,方室棱形,前边较短,方室中间缺横脉,翅基部有柄,前后翅缺闰脉,分布最广,种类尤多。主要属有:CoenagrionAgrion),IschnuraEnallagmaPlatycnemisCoeliccia,CeriagrionAciagrionPseudagrionAgriocnemis

蟌属Coenagrion翅痣后边与外边波曲状相会合。我国已知十余种,最大者有(大)横纹蟌C.plagiosum Needham,腹长32mm,后翅22mm,最小者有(小)淡青蟌C.hieroglyphicum Brauer,均为河北产(后者浙江亦产);六纹蟌C.sexlineatum Selys,广布于南北各地。

瘦蟌属Ischnura,雌第8腹节腹侧尖端有一尖齿,翅痣后边与外边呈钝角形相会合。我国已知种类有四五种,如亚洲瘦蟌I.asiatica Brauer,上海、香港、台湾各地均有分布。

黄蟌属Ceriagrion,一般为黄色或红色,我国已知四五种,如黑(短)尾黄蟌C.melanurum Selys,尾下附器短形,尾端背方黑色,四川、福建产;长尾黄蟌C.fallax Ris尾下附器长形,尾端背方及侧方黑色,四川、福建、广东产;(截尾)变红黄蟌C.erubescens,产自我国台湾、杭州、福建,雄尾上附器尖端斜截形,尖端向外侧突出;圆尾黄蟌C.coromandelianum Fabr,尾上附器尖端钝圆形,左右平行,产自福建。

扇蟌属Platycnemis,雄中足及后足的胫节均扩张如叶片状,呈黄、白等色。我国产三种:叶(白)扇蟌P.foliacea Selys,中胸背堤黄色,分布于南北各地,雄中后足胫节扩张如白扇状;黄扇(尾)蟌P.marginipes Rambur(福建、广西产),中胸背堤黑色,复眼间有暗色横条,雄扇胫黄色;扇蟌P.annulata Selys又名扁胫蟌,与P.marginipes相似,但复眼间仅有点纹,可以区别,上海及各地均有分布。

长蟌属Coeliccia,一般腹部较长于后翅,我国已知四五种,最普通者为C.cyanomelas Ris,广布于浙江及四川一带。

细(野)蟌属Agriocnemis,一般为最细小之蟌,我国已知五六种,其中最小的一种如A.lacteola Syles,腹长仅16mm,后翅9mm,产自我国中部及西部。A.femina Brauer大小与之略等,雌橙红色。

5.原蟌科Protoneuridae

本科为小型豆娘,极细长种类,通常黑色,具蓝色斑纹。翅脉稀少,Cu2极短,1A缺如,一般热带产,我国已知两属:IndoneuraDisparoneura

6.山蟌科Megapodagriidae

本科为大型种类,翅节位于前缘近翅基三分之一或四分之一处。我国产有山蟌Philosina及藏蟌Mesopodagrion等属。

山蟌P.buchi Ris(分布于福建、广西、贵州),休息时披翅如蜓,此项习性与澳洲产Argiolestes属及Podopteryx属很相似,山蟌形大(腹长44mm,后翅40mm),在贵州遵义一带,常与溪蟌一同出现,同为大型平翅珍奇种类。

藏蟌Mesopodagrion tibetanum Mcl.(腹长34mm,后翅30~34mm)产于西藏,前翅1A脉之后有一列翅室,可与山蟌(有二三列)区别。另有雅州蟌M.yachowensis Chao,1953年由赵修复所记载,产自四川雅安。

(二)色(河)蟌总科Agrioidea

本总科我国普通产两科:弓脉上下两段相等者为溪蟌科,上段较长者为色(河)蟌科。

7.色(河)蟌科Agriidae=Calopterygidae

重要属有河蟌AgrionCalopteryx)。我国已知20余种,最普通者如黑色(河)蟌A.atratum Selys(图5-15)、绿河(丛林色)蟌A.virgo L.等。网基色蟌Neurobasis,产自广西者又名华网基色蟌N.chinensis L.,颜色美丽,为我国有名种类,福建产者为N.anderssoni Sjost.;绿(灿)蟌Mnais我国已知八九种,如柳条绿(条纹灿)绿蟌Mnais strigata Selys、黄翅灿绿蟌M.costalis Selys等,EchoMatronaVestalis等属亦属本科。

图5-15 色蟌科雄虫肛附器特征

A—黑色蟌Agrion atratum Selys;B—红痣绿色蟌Mnaisicteroptera Fraser(据孙洪国)

8.腹鳃蟌科Epallagidae(Euphaeidae)

主要类属如溪蟌Philogana robusta Navas(P.vetusta Hsu),形大,休息时翅平放如蜓,产自贵州遵义及福建)、鼻蟌Rhinocypha(我国已知四五种)、CaliphaeaPseudophaeaBayaderaAnisopleuraMicromerus等(图5-16)。

图5-16 腹鳃蟌科雄虫肛附器特征

A—巨齿尾腹鳃蟌Bayadera melanopteryx Ris.;B—紫闪腹鳃蟌Caliphaea consimilis McLachlan(据孙洪国)

Ⅴ-2 间翅亚目Anisozygoptera

希腊文:“不等”与Zygoptera合成。

本亚目由Handlirsch专为黑侏罗系之蜻蜓类而创设,其特征介于束翅亚目与差翅亚目之间。生存于地球上的种类仅一属Epiophlebia,以前曾属于Lestidae,因其脉序相近,但身体构造与差翅亚目相似。稚虫形态亦与后者相近,本亚目仅一科。

9.蟌蜓科Epiophlebiidae

蟌蜓科又名蟌蜓。蟌蜓Epiophlebia superstes Selys产自日本及印度,又E.laidlawi Tillyard的稚虫发现于印度。我国西南山地,亦有可能发现。

Ⅴ-3 差翅亚目Anisoptera

希腊文:“不等”“翅”。

蜻蜓类

体形较大,休息时翅展开,平放两侧,后翅基部较前翅为阔,复眼间距离小于复眼背侧直径,中室分三角室及上三角室两个,雄虫尾部有肛附器,水虿粗短,有直肠气管鳃。

亚目分总科检索表

1(2)上下两列节前横脉不相符合(除一二较粗的原始节前横脉外),前后翅的三角室相似(图5-17),下唇须2节……………………………………………………………………………………………………………………………………………蜓总科Aeschnoidea

图5-17 蜓类与蜻类之前后翅

2(1)上下两列节前横脉相符合(除最后一二条外),前后翅的三角室形状与位置均不相似(图5-17),即后翅三角室较近于弓脉…………………………………………………………………………………………………………………………………蜻总科Libelluloidea

(三)蜓总科Aeschnoidea

本总科在我国有下列三科:

蜓总科分科检索表

1(2)R3脉(=M2,Comstock)在翅痣后方向前呈波状弯曲,翅痣基部直下方有一较粗横脉,左右复眼有短距离相接触……………………………………………………………………………………………………………………………………………蜓科Aeschnidae

2(1)R3脉正常弯曲

3(4)翅痣基部直下缺一粗横脉,左右复眼仅以一点相接触或相隔甚狭…………………………………………大蜓科Cordulegasteridae

4(3)翅痣基部直下有一粗横脉(结痣脉),左右复眼间相隔距离颇广…………………………………………春(箭)蜓科Gomphidae

10.春(箭)蜓科Gomphidae

希腊文:“啮齿”。

Clubtails(英)。

我国约有150种,约占全世界1/6(赵修复,1995),一般为大型暗色而有绿黄等花纹。喜居溪流,早春最为常见。休息时翅左右展开,有较大后腹部,故英文名称为Clubtails,前翅三角室略呈等边三角形,后翅三角室横向而长,一般有亚三角室,而臀套(后翅A1与A2两粗脉所环绕的部分)缺或不发达。复眼完全分离,下唇中片全缘无凹裂、雄虫肛附器二枝(图5-18)。雌虫下生殖板为一片状,有时分裂为两片,位于第8腹板末端。

图5-18 春蜓科雄虫肛附器特征

A—褐胸棘尾春蜒Trigomphus agricola(Ris);B—连纹台春蜒Davidius fruhstorferi jumior(Navas)(据孙洪国)

我国产重要属:AmphigomphusAnisogomphus,BurmagomphusDavidiusEogomphusFukienogomphusGastrogomphusGomphusGomphidiaHageniusHeliogomphusIndictinogomphusLabrogomphusLeptogomphusMacrogomphusMegalogomphusMerogomphusMicrogomphusNihonogomphusOnychogomphusOphiogomphusParagomphusSinictinogomphusSinogomphusStylogomphusTrigomphus等。

我国产举例:

(1)大(尾)箭蜓Sinictinogomphus clavatus Fabr.,主要分布于北部及中部,尾端有叶片状附器一对,易于识别。

(2)小(尾)箭蜓Indictinogomphus rapax Rambur.(Ictinus fallax Selys),主要分布于南部及中部。

(3)黑箭(阿哈)蜓Hagenius albardae Selys,分布:北京。

(4)箭蜓属Gomphus spp.,主要分布在北半球亚洲东南部,种类尤多,我国产已知种据赵修复(1953)报告有17种。

11.蜓科Aeschnidae

希腊文:“丑恶”。

世界已知250种,一般有显明色彩,有青绿等花纹,稚虫居于静水水草间,前后翅三角室相似,亚三角室不发达或缺如,后翅臀套(A1与A2间)显著。R3脉在翅痣后呈波形,复眼背方有短距离相接触,下唇中片稍凹裂,雌有发达完全的产卵管。雄虫有一对肛附器(图5-19)。

图5-19 蜓科雄虫肛附器

A—黑纹伟蜓Anax nigrofasciatus Oguma;B—工纹长尾蜓Gynacantha bayadera Selys(据孙洪国)

我国产重要属有:AeschnaAeschnophlebiaAmphiaeschnaAnaciaeschnaAnaxCephalaeschnaGynacanthaHemianaxPlanaeschna等。

(广)马大头Anax parthenope julius Brauer,本种常见于江浙一带,胸部绿色,可与欧洲产A.parthenope相区别(后者紫褐色),雄腹第一、二节背面蓝色,第三节腹下前缘银色,雌腹第一、二节背面黄绿色,即古书所称碧色。杭州另产一种A.junius Drury,在旧北区仅见于我国。

蜻蜓Aeschna melanictera Selys又名黄绿棘臀蜓,为我国普通种类。

12.大蜓科Cordulegasteridae

希腊文:“棍棒”+γαστηρ“腹”。

本科为数不多,一般为大型黄色或黑色蜻蜓。前后翅三角室相似略长,亚三角室发育不全,R3不呈波状,左右复眼至多以一点相接,下唇中央片凹刻,雌有大型突出产卵管,节前横脉两条粗大,翅痣基部缺结痣脉,斜脉远居亚翅节外方,后翅有显著臀套。

我国产有:AnotogasterChlorogomphusCordulegaster等属。

大蜻蜓Anotogaster sieboldii Selys又名大硕蜓,腹长78mm,后翅长62mm,为我国最大蜻蜓,也为世界最大种类之一(图5-20),多见山林间,少数来自平原,杭州常见种类。

图5-20 大蜓Cordulegaster boltonii(♂)

(据Imms)

(四)蜻总科Libelluloidea

我国产下列两科:

总科分科检索表

1(2)前翅三角室:上边大于基边之半,雄翅臀角突出,复眼后缘稍突出,雄前胫节有隆堤………………伪蜻(蜓)科Corduliidae

2(1)前翅三角室纵向:上边小于基边之半,两性之臀角圆形,复眼后缘圆形,雄前胫节无隆堤………………………蜻科Libellulidae

13.伪蜻(蜓)科Corduliidae

希腊文:“棍棒”。

已知200余种,一般有显明色彩,飞翔力大。我国产有:EpithecaIdionyxSomato chlora(以上属Cordulinae)及AzumaMacromia(以上属Macromiinae)等属。

美长足蜓或伪蜓Azuma elegans Brauer(图5-21),形大如蜓,为我国普通种类,多见于长江以南,如杭州、宜山等地。但前翅三角室纵立(上边大于基边之半),后翅三角室横向,显示蜻类特性,可以区别,后翅三角室内有一横脉,又与江鸡不同。

图5-21 伪蜻Macromia magnifica MacLachlan

A—背面观;B—侧面观(据Borror等)

江鸡Macromia clio Ris.又名台长足蜓。产自福建,较伪蜓略小,后翅三角室无横脉,可以区别。

虎蜻Epitheca marginata Selys腹节两侧有黄斑,产于我国北部及中部。

14.蜻科Libellulidae

拉丁文:libella“水平”。

已知570种,我国有70余种,是最普通的蜻蜓类(图5-22),腹部横断面概呈三角形,休息时翅水平位置,有一部分色彩,雌产卵管不发达。节前横脉上下两列一般符合,翅痣缺结痣脉,后翅臀套一般呈靴形,后翅三角室近于弓脉。

图5-22 两种普通蜻蜓

A—白尾灰蜻Orthetrum albistylum Selys;B—褐顶赤蜻Sympetrum infuscatum Syles

我国产重要属有:AcisomaBrachydiplaxBrachythemisCratillaCrocothemisDeieliaDiplacodesHydrobasileusLeucorrhiniaLibellulaLyriothemisNannodiplaxNannophyaNeurothemisOrthetrumPalpopleuraPantalaPotamarchaPseudothemisRhodothemisRhyothemisSympetrumTholymisTrameaTrithemisUrothemis等。

我国产举例:

(1)红小蜻属Nannophya 为蜻中最小者,我国产一种N.pygmaea Ramb,后翅仅13~15mm,翅基色泽雄红雌黄。

(2)斑小蜻Nannodiplax clara Needh. 曾发现于浙江萧山湘湖一带,为蜻中最小型之一,后翅17mm。

(3)蓝小蜻属Diplacodes 我国产两种,前翅亚三角室有三小室者为D.trivialis Ramb.,后翅长22mm;有一或二小室者为D.nebulosa Fabr.,后翅长19mm。

(4)灰蜻属Orthetrum 种类颇多,我国已知十余种,如白尾灰蜻O.albistylum Selys(图5-22)、青(苍)灰蜻O.triangulare Selys(雄青白,雌黄)、白灰蜻O.japonicum internum McL.(雄灰白,雌黄)、狭腹蜻O.sabinum Drury等较为普通。

(5)蜻属Libellula 在我国种类较少,杭州产普通者仅一种为琥珀蜻L.angelina Selys,又名六斑蜻,前后翅的翅痣、翅节及翅基各有一个褐斑。

(6)红蜻属Crocothemis 为显著之种类,在我国有两种,即C.erythraea Brulle(翅顶透明)和红蜻C.servilia Drury(翅顶红褐色)。

(7)黄蜻Pantala flavescens Fabr. 为我国田野最普通之蜻蜓。

(8)大黄蜻Tramea chinensis De Geer 较黄蜻为大,后翅基部有浓褐色斑纹。

(9)绀蠜Rhyothemis fuliginosa Selys 又名黑色翅蜻,体黑而有蓝光,后翅广阔,除前翅顶部及后翅顶端极小部分外,全为黑色而有蓝色光辉,飞翔如蝶,多见于低湿地区。另有琥珀绀蠜R.variegata L.,又名多变色翅蜻,产于我国南方。

(10)赤衣属Trithemis 与赤卒属Sympetrum相似,但节前横脉有10个以上,可以区别之。我国有三种,以T.aurora Burm.(雄红,雌黄)及T.festiva Ramb.较多。

(11)赤卒属Sympetrum 种类多,我国已知20余种,节前横脉一般八九条。褐带赤卒S.pedemontanum Allioni.最为美丽,秋赤卒S.frequense Selys分布于北方,晚秋出现,体呈黄色或鲜红色,有成群习性。夏赤卒S.darwinianum Selys分布于南方,后翅28~31mm。大赤卒S.baccha Selys亦为南方性种类,后翅38~40mm。竖眉(斑)赤卒S.eroticumardens Mc L.,杭州产,额部有显著眉斑。小黄赤卒S.kunckeli Selys,杭州亦产,黄色,有时变赤色,南北方均常见。褐(端)顶赤卒S.infuscatum Syles(图5-22),翅顶浓褐色,北自东北,南至福建多有发生。半黄赤卒S.croceohun Selys,前后翅内半橙黄色。大黄赤卒S.uniforme Syles,翅全部黄色。

(12)广腹蜻Lyriothemis pachygastra Selys 雄灰黑,雌黄,有广腹,最易识别。同属我国产尚有三四种。

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