第二节 胃肠的消化功能

人体细胞代谢需要营养物质，这些营养物质来自摄入的食物，包括蛋白质、脂肪、碳水化合物、维生素和矿物质，还包括膳食纤维。营养物质在消化道内被分解为可吸收的小分子物质的过程，称为消化。胃肠道主要的消化功能是将摄入胃肠道的食物，与含有多种酶类的消化液接触，使食物颗粒分解消化至分子形式，后者被吸收入血液，将未被消化、吸收的食物残渣和其他废物排出体外。

胃肠道对营养物质的消化有两种形式：一种是机械性消化，即通过胃肠道肌肉的收缩和舒张作用，将食物研磨碎，使之与消化液充分混合，同时把食物不断地向消化道的远端推送；另一种是化学性消化，即通过消化腺分泌消化液，消化液中的酶分别把蛋白质、脂肪和淀粉分解为可吸收的小分子物质。上述两种消化方式同时进行、相互配合、共同作用，为机体的新陈代谢提供源源不断的养料和能量。

一、胃的消化功能

胃是消化道最膨大的部分。成人胃的容量约为1～2L，具有贮存和初步消化食物两方面的功能。食物由食管进入胃内后，经过胃的机械性和化学性消化作用，食团逐渐被胃液水解和胃运动研磨，形成食糜。

（一）胃的机械消化功能

胃通过运动对食物进行机械性消化。消化期运动包含受纳、混合、研磨、排空四个部分。食物一进入胃腔，近端胃即发生容受性舒张。胃的容受性舒张能够使胃腔容量由空腹时的50mL，增加到进食后的1.5L。胃的容受性舒张使胃能够容纳大量食物，胃内压力变化却不大，防止食糜过早地排入十二指肠，有利于食物在胃内的充分消化。胃充盈食物后，胃的紧张性收缩增强使胃内压升高，有助于胃液渗入食物和促进胃排空。此外，还有助于保持胃的正常形态和位置，防止胃下垂。食物进入胃约5 min后，胃开始出现蠕动，起始于胃体中部，逐步向幽门方向推进。胃蠕动初起时较弱，传播过程逐渐加强加快，接近幽门时更加明显，每次可将一部分食糜推入十二指肠。当蠕动波超越胃内容物到达胃窦终末时，由于胃窦终末有力收缩，部分内容物将被反向地推回，经过多次这样的往返运动，食物与胃液充分的混合并反复研磨，形成直径为0.1～0.5 mm的颗粒，称之为食糜，与液体一起通过幽门排入十二指肠。胃蠕动有利于食物的化学消化，并可以将食糜逐步推进幽门部，以一定的速度推进十二指肠。食糜在胃内停留的时间约为半小时至数小时，其停留时间取决于食糜颗粒的大小、膳食的组成等因素。机体摄入脂肪餐后胃排空减慢，是因为脂肪能强烈而较持久地刺激促胰液素和胆囊收缩素的释放。

进餐后1.5～2 h，胃以MMC的形式进行运动，将残留在胃内的食糜，乃至不能被研磨为小颗粒的异物排入十二指肠，并使人产生饥饿的感觉。进餐可终止MMC，如果此时不就餐，则MMC可重复而有规律地出现。

（二）胃的化学消化功能

胃对食物的化学性消化功能是通过胃黏膜层内的多种外分泌腺细胞分泌胃液来实现的。

1．胃液的生理作用

胃黏膜含有两类分泌细胞：外分泌细胞和内分泌细胞。外分泌细胞组成消化腺，包括：贲门腺（分布于胃与食管连接处的宽1～4 cm的环形区内，为黏液腺，分泌黏液）；泌酸腺（分布在占全胃黏膜约三分之二的胃底和胃体部，主要由壁细胞、主细胞和黏液颈细胞组成，三者分别分泌盐酸、胃蛋白酶原和黏液）；幽门腺（分布在幽门部，主要分泌碱性黏液）。胃液的主要成分就是这三种腺体分泌的混合液。内分泌细胞分散于胃黏膜中，如分泌胃泌素的G细胞、分泌生长抑素的D细胞等。

食物进入胃内时，胃的腺体即分泌胃液，胃液有两大作用：将食物消化至较能吸收状态和杀灭随食物进入的大部分细菌。胃液是一种纯净无色的酸性液体，pH为0.9～1.5。正常成人每日分泌胃液的量约为1.5～2.5L，主要的成分有水、盐酸、胃蛋白酶、黏液、内因子和碳酸氢钠。水能够溶解、稀释食物，使食物碎粒混悬在水中，以利于运送、溶解、水解、乳化和吸收。

盐酸由泌酸腺的壁细胞所分泌。胃液中盐酸以两种形式存在，大部分呈游离态，称游离酸；另一小部分与蛋白质结合，称结合酸，两者合称总酸。正常成人的总酸分泌量高达20～25mmol/h。一般认为，盐酸的排出量可反映胃的分泌能力，与壁细胞的数量成正比关系，与壁细胞的功能状态也有一定的关系。胃液中氢离子浓度最高可达150mmol/L，比空腹时盐酸排出量（基础胃酸排出量）高0～5mmol/h。在食物或某些药物刺激下，盐酸排出量可比细胞胞质氢离子浓度高约300万倍。因此，壁细胞分泌H+是逆浓度梯度的主动运输过程，需要消耗能量。氢离子的分泌是靠细胞顶膜上的质子泵来实现的。质子泵兼有转运氢离子、钾离子和催化ATP水解的功能。质子泵每降解一分子ATP就可驱动一个氢离子从胞质进入胃腔，同时驱动一个钾离子从胃腔进入胞质。氢离子和钾离子的交换是一对一的，因而是电中性交换。

胃内盐酸具有多种生理作用：①激活无活性的胃蛋白酶原，使之转变为有活性的胃蛋白酶，并为胃蛋白酶提供适宜的酸性环境；②促使食物中蛋白质变性，使其更易消化吸收；③杀灭随食物进入胃内的细菌，对维持胃及小肠的无菌状态具有重要意义；④可促进胰液、胆汁和肠液的分泌，为小肠内的消化创造有利条件；⑤所形成的酸性环境有助于小肠对铁和钙的吸收。所以，若盐酸分泌过少则会产生消化不良、贫血等症状；相反，若盐酸分泌过多，则对人体也是不利的。盐酸对胃和十二指肠黏膜有侵蚀作用，因此，胃酸分泌过多是导致溃疡病病发的重要原因。因质子泵已被证实是由各种因素引起胃酸分泌的最后通路，所以，临床上常选用选择性抑制质子泵的药物来抑制胃酸分泌。

消化道内存在的糖类消化酶包括由唾液腺分泌的唾液淀粉酶和由胰腺分泌的胰淀粉酶。唾液淀粉酶催化反应所需的最适pH为6.7～7.0，在酸性环境下将失去酶活性。通常咀嚼食物的时间较短，当唾液淀粉酶随食物团进入胃内后，便很快失去作用，因此，胃内消化淀粉的能力有限。

蛋白质的消化起始于胃。胃蛋白酶原，主要来源于主细胞，而颈黏液细胞、贲门腺和幽门腺的黏液细胞也能产生胃蛋白酶原。胃液中所含的胃蛋白酶，对机体启动蛋白质的消化极其重要。胃蛋白酶原并无活性，在盐酸的作用下，胃蛋白酶原转变成具有活性的胃蛋白酶，当pH＜3.5时酶活性增强，而当pH＞4时则酶活性显著减弱。胃蛋白酶水解蛋白质产生多肽，完成胃内蛋白质的化学性消化。胃液中的胃蛋白酶可以水解苯丙氨酸、酪氨酸、亮氨酸等氨基酸组成的肽键。但胃内的消化是不完全的，仅可将一部分蛋白质水解为多肽。

甘油三酯的消化也起始于胃，涉及的消化酶包括由唾液腺分泌的舌脂肪酶和由胃黏膜分泌的胃脂肪酶，可将甘油三酯水解为甘油二酯和脂肪酸，这两种酶的活性在酸性环境下最高，因此，两者也被称为酸性脂肪酶。胃脂肪酶作用的适宜pH环境为3.0～6.0，舌脂肪酶为4，但在pH为6.0～6.5时仍有活性，说明它们不仅在胃内发挥作用，而且在小肠中也有一定活性。

黏液的主要成分是糖蛋白，是由胃黏膜表面上皮细胞、泌酸腺的颈黏液细胞、贲门腺和幽门腺共同分泌的。黏液有较高的黏滞性和形成凝胶的特性，覆盖在胃黏膜表面，可形成厚约500μm的凝胶层，有润滑作用，可以防止粗糙食物对胃黏膜的机械性损伤。胃黏膜的非泌酸细胞分泌的碳酸氢盐和黏液，不能单独有效地保护胃黏膜不受胃腔内胃酸和胃蛋白酶的损伤，但两者联合作用则可形成“黏液-碳酸氢盐屏障”，可有效保护胃黏膜。这是因为黏液的黏稠度是水的30～260倍，可明显减慢氢离子和碳酸氢根离子在其中的扩散速度。而且当氢离子从胃腔内向上皮细胞扩散时，在黏液层不断地与由上皮细胞分泌并向胃腔扩散的碳酸氢根离子相遇而发生中和，形成跨黏液层的pH梯度。靠近胃腔侧的黏液层pH一般在2.0左右，而靠近上皮细胞侧的pH则为7.0左右。黏液深层的中性pH环境，还能使黏膜表面的胃蛋白酶丧失活性。正常时，胃酸及胃蛋白酶不会侵蚀和消化胃黏膜，除了胃黏液-碳酸盐屏障的保护作用外，胃黏膜屏障也起着一定的保护作用。由胃上皮细胞顶部的细胞膜和相邻细胞的紧密连接所构成的脂蛋白层的胃黏膜屏障，可以防止氢离子侵入胃黏膜。

内因子是胃黏膜壁细胞分泌的一种糖蛋白。它有两个活性部位：一个可与胃内的维生素B12结合，形成复合体；另一个可与远端回肠黏膜上的特异性受体结合，从而促进维生素B12的吸收。当胃壁细胞受损或减少时，内因子分泌减少，可造成维生素B12缺乏而发生巨幼红细胞性贫血。

2．胃液分泌的调节

空腹时，胃液不分泌或很少分泌，称为基础分泌。进食是胃液分泌的自然刺激因素，它通过神经-体液来调节胃液的分泌。影响胃酸分泌的主要内源性物质有乙酰胆碱、促胃液素、组胺和生长抑素。消化期胃液分泌的调节按感受食物刺激的部分分为头期、胃期和肠期三个时期。进食时这三个时期的分泌活动几乎是同时开始和相互重叠的。其中胃的头期分泌是来自头部感受器的刺激所引起的胃液分泌，常用假饲实验进行研究。头期胃液分泌包括迷走神经直接作用和迷走-促胃液素作用两种成分。头期分泌量约占进食后分泌量的30%，酸度及胃蛋白酶含量均很高。此外，头期胃液分泌与食欲和情绪有很大的关系；食欲和情绪好时，分泌量较大。

二、小肠的消化功能

小肠内的消化是整个消化过程最主要的阶段。在小肠内，食物既受到小肠运动的机械性消化，又受到胰液、胆汁和小肠液的化学性消化。食物经过小肠后，基本被完全消化。

（一）小肠的机械性消化功能

消化间期小肠运动活力弱，只有间期较长的消化间期MMC，其起源于胃，也可始于上段小肠。当胃内的食糜进入十二指肠后，小肠的紧张性收缩能力显著加强，使小肠平滑肌保持一定的紧张度，从而有助于保持肠道内一定的压力，使小肠保持一定的形状和位置，有利于消化液向食糜中渗透，促进肠内容物混合，并使食糜与肠黏膜紧密接触，有利于吸收的顺利进行。当小肠紧张性降低时，肠壁给予小肠内容物的压力小，食糜与消化液混合不充分，食糜的推进速度也减慢；反之，当小肠的紧张性升高时，食糜与消化液混合充分而加快，食糜的推进速度也加快。

食糜行经小肠时，通过机械性和化学性刺激使神经-体液机制发挥作用，打断MMC，而产生节段性收缩，使食糜来回移动，能与消化液充分混合，并有足够的时间与黏膜相接触，利于小肠的消化和吸收。

进食后，有食糜所在的一段肠管上，每隔一定距离的若干部位的环形肌同时收缩，将肠管内的食糜分割成若干节段。随后，原来收缩处舒张，原来舒张处收缩，使原来每个节段的食糜分成两半，相邻的两半又各自合拢形成若干新的节段，如此反复进行，将食糜不断分开又不断混合。分节运动在空腹时几乎不出现，进食后逐渐加强。分节运动的意义为使食糜与消化液充分混合，并增加食糜与肠壁的接触，为消化和吸收创造有利条件。此外，分节运动还能挤压肠壁，有利于血液和淋巴的回流，这些都为营养物质的吸收创造了良好的条件。

小肠的蠕动是一种由环形肌和纵行肌相互协调进行的连续收缩，可发生于小肠的任何部位，并向小肠的远端传播，小肠蠕动的速度很慢，速度为0.5～2.0 cm/s，通常在传播3～5 cm后自行消失，每个蠕动波只把食糜推进一段短距离（约数厘米），通常叠加在节律性分节运动之后，两者经常并存，蠕动的意义在于使分节运动作用后的食糜向前推进，待其到达一个新肠段后，再开始分节运动。

进食时，吞咽动作或食糜刺激十二指肠，将促使小肠出现一种传播速度很快、传播距离较远的蠕动，称为蠕动冲。它可在几分钟内把食糜从小肠始端一直推送到小肠末端。有时还可推送入大肠，其速度为2～25 cm/s。在十二指肠与回肠末端常常出现与蠕动方向相反的逆蠕动。食糜可以在这两段内来回移动，其作用是防止食糜过早地通过回盲瓣进入结肠，有利于食糜的充分消化和吸收。

（二）小肠的化学性消化功能

小肠的主要功能是继续消化和吸收来自胃内的食糜和其中的营养素。小肠腺分泌的小肠液和胰腺外分泌腺分泌的胰液、肝脏代谢产生的胆汁对食物的化学性消化发挥着重要的作用。

小肠壁的肠腺分泌黏液、激素、电解质和酶类。小肠中有两种腺体：一种是位于十二指肠黏膜下的十二指肠腺，分泌的液体pH为8.2～9.3，内含大量黏蛋白，主要作用是中和进入十二指肠的胃酸，黏液涂层位于肠黏膜细胞表面使其免受胃酸的侵蚀，并在黏膜表面形成抵抗机械损伤的屏障；另一种是分布在整个小肠黏膜层内的小肠腺，主要分泌小肠液。

神经系统和体液因素都参与小肠分泌的调节。食糜对肠黏膜的局部机械刺激和化学刺激都可以通过壁内神经丛的局部反射引起小肠液的分泌。食糜的量越大，则小肠液的分泌量也就越多。促胰液素、血管活性肽等胃肠激素也刺激小肠液的分泌。

小肠自身每天分泌的肠液量约为1.0～3.0L,pH约为7.6，呈弱碱性。小肠液、胆汁与胰液混合后，能激活脂肪酶和各种胰消化酶，这些酶在适当的pH下，在空肠内对碳水化合物、脂肪和蛋白质进行消化。进入小肠的内容物在经机械性和消化液中酶类的化学性消化过程后，成为可吸收的小分子物质，如碳水化合物分解成双糖和单糖；蛋白质分解成氨基酸和肽；脂肪被乳化成一酰甘油酯和脂肪酸。食物中的糖、蛋白质、脂肪只有水解后才能被小肠吸收。

1．糖的消化

消化道内存在的糖类消化酶有唾液腺分泌的唾液淀粉酶和胰腺分泌的胰淀粉酶，两者均为α-淀粉酶。这两种酶的活性相同，但相对分子量、碳水化合物含量和电泳度不同。唾液淀粉酶催化反应所需的最适pH为6.7～7.0，在酸性环境下将失去酶活性，当唾液淀粉酶随食物团进入胃内后，其活性受到碱性的唾液和胃黏液的保护。胰淀粉酶是小肠腔内有消化活性的淀粉酶，它在分泌时就有活性，无须激活就可发挥作用。它发挥作用的适宜pH为7.0左右，能水解淀粉分子内部连接单糖分子的α-1,4糖苷键，但对连接支链的α-1,6糖苷键、直链淀粉末端的α-1,4糖苷键及邻近α-1,6糖苷键的α-1,4糖苷键则无水解作用。因此，淀粉经小肠内的淀粉酶消化后的水解产物是麦芽糖、麦芽寡糖及α-极限糊精，这些产物将在小肠黏膜上皮细胞的刷状缘上消化。

小肠黏膜上皮细胞的刷状缘上含有几种寡糖消化酶，包括淀粉糖化酶、异麦芽糖酶、蔗糖酶、乳糖酶等。根据水解特性可将它们分成两类。一类可水解α-糖苷键，包括淀粉糖化酶、蔗糖酶和异麦芽糖酶。这些酶都可以水解麦芽寡糖非还原端的α-1,4糖苷键，从寡糖链裂解下单个的葡萄糖。其中淀粉糖化酶对5～9个葡萄糖单位的麦芽糖水解活性较高，异麦芽糖酶和蔗糖酶对麦芽糖和麦芽三糖作用较强。异麦芽糖酶还可以水解α-1,6糖苷键，将α-极限糊精裂解为麦芽糖和麦芽寡糖。另一类可水解β-糖苷键，仅有乳糖酶一种，可水解乳糖分子中葡萄糖与半乳糖之间的β-1,4糖苷键。

2．蛋白质的消化

经胃内消化的多肽和其他未被消化的蛋白质进入小肠后，在胰液和肠黏膜刷状缘的蛋白酶和肽酶的作用下，进一步水解成氨基酸和寡肽，因此说小肠是蛋白质消化的主要部位。

蛋白质在小肠腔内的消化主要依赖于胰腺分泌的各种蛋白酶。它们刚分泌时都是以无活性的酶原形式存在，进入小肠后在不同物质的作用下被激活。按其水解部位的不同，可分为内肽酶和外肽酶两类。内肽酶包括胰蛋白酶、糜蛋白酶和弹性蛋白酶，这类蛋白酶主要水解蛋白质分子内部的肽键。其中含量最多的是胰蛋白酶。胰蛋白酶主要水解碱性氨基酸组成的肽键；糜蛋白酶主要水解芳香族氨基酸组成的肽键；弹性蛋白酶主要水解脂肪族氨基酸组成的肽键。外肽酶包括氨基肽酶和羧基肽酶，前者可以将肽链羧基端的中性氨基酸（芳香族和脂肪族氨基酸）的肽键水解；后者可将羧基端碱性氨基酸的肽键水解。小肠腔中的蛋白质在内肽酶和外肽酶的协同作用下被水解为氨基酸和含有2～6个氨基酸残基的寡肽。而这些寡肽在位于纹状缘上或细胞质中的肽酶作用下被水解为可以吸收的氨基酸和2～3个氨基酸的小肽。

3．脂肪的消化

脂肪的消化主要在小肠。胃内水解产生的脂肪酸进入十二指肠后可刺激胆囊收缩素（CCK）和促胰液素的释放；其次，脂肪酸进入十二指肠后，在肠内pH条件下大部分变成解离状态，使其在油-水界面上的表面活性大为增加，这有利于甘油三酯在小肠上部维持稳定的乳化状态；此外，脂肪酸还可促进辅脂酶与甘油三酯乳化颗粒表面结合，从而有利于胰脂肪酶的消化作用。胰液中消化脂肪的酶主要是胰脂肪酶，其最适pH为7.5～8.5，在胆盐和辅脂酶的协助下，与磷脂酶、胆固醇酯酶一起将甘油三酯、磷脂、胆固醇酯水解为脂肪酸、甘油一酯、溶血性磷脂、胆固醇。辅脂酶是脂肪酶的辅因子，对胆盐微胶粒有较强的亲和力，有助于胰脂肪酶锚定于脂滴表面，发挥其分解脂肪的作用，并防止胆盐将胰脂肪酶从脂肪表面清除出去。

三、结直肠的消化功能

结直肠没有重要的消化功能，食糜经过小肠之后已经被基本消化吸收完全。结肠主要作用是吸收肠内容物中的水分和无机盐，参与机体对水、电解质平衡的调节；吸收由结肠内微生物合成的维生素B复合物和维生素K；浓缩残糜，形成、储存和排泄粪便。

进食后约4h，食物残渣到达末端回肠并经回盲瓣缓慢进入结肠。随着回盲瓣的开启或关闭，小肠内容物进入结肠或结肠内容物被阻止反流入回肠。结肠的运动特点：结肠运动少而缓慢，对刺激的反应也较迟缓，这些特点与大肠主要是吸收水分和暂时贮存粪便的功能相适应。结肠的运动有多种不同的形式，主要的作用是混合和推进结肠内容物。空腹时常出现一种非推进性的袋状往返运动。这种运动形式是由环形肌的不规则收缩引起的，它使结肠呈现一串结肠袋，结肠袋中的内容物向前、后两个方向做短距离移位，对内容物起缓慢的搓揉作用，不能向前推进食物残渣。进食后或副交感神经兴奋时，结肠的环形肌有规则地收缩和舒张，像小肠一样发生分节运动。如果在一段较长的结肠壁上同时发生多个结肠袋收缩，并将其内容物向下推移，称为多袋推进运动，这两种运动均可推动食物残渣向前推进。结肠蠕动可使肠管阶段性闭合和排空，表现为一些稳定向前的收缩波和舒张波。收缩波前方的肌肉舒张，后方的肌肉保持收缩状态，使该段肠管闭合和排空，可以使肠内容物缓缓向前推进。进食数小时后，结肠还会发生集团蠕动。这是一种进行很快且移行很远的强烈蠕动，约发生3～4次/d。集团蠕动常自横结肠开始，表现为一系列的多袋运动或蠕动，它使结肠内压力明显升高，可将一部分大肠内容物一直推送到结肠下端，甚至推入直肠，引起便意。

结肠内的微生物完成残余物质的降解，尤其是尚未消化或未吸收的蛋白质和胆盐。小肠未完全吸收的碳水化合物进入结肠后，经细菌发酵成为短链脂肪酸，在健康人和疾病时可作为结肠细胞的能源。胆盐在结肠内的去结合和去羟化作用，可使健康人每天从粪便丢失的胆盐和肝内合成中达到平衡。

结肠分泌黏液和电解质，后者主要为碳酸氢钠，用于中和结肠微生物所产生的终末产物；前者则保护结肠黏膜和润滑粪便。结肠缓慢、较弱的蠕动波使其内容物缓慢地向前推进并使水和电解质得以有效再吸收。

肠腔内未消化的食物、无机物、水和微生物形成粪便，后者含75%的水和25%的固体。由于肠道微生物降解胆汁和形成化学物质而使粪便成为棕色并有气味。一般而言，胃肠道每天约产生150mL气体，其被吸收入门静脉和经肝脏解毒或经肛门排出。食物残渣量和其所含胆汁酸也能刺激结肠的蠕动，故多食含纤维的食物可防止便秘。

结肠产生间歇性的强烈的蠕动波将肠内容物大幅度地向前推进，约在餐后12h，食物残渣到达直肠。腹部肌肉收缩产生腹内压力促进结肠排空，直肠肌肉的反射性收缩和肛门内括约肌的松弛促使粪便排出。

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