第十三章 食物中枢
（在俄罗斯医师学会宣读，发表于《俄罗斯医师学会会报》，78卷，31—43页，1910—1911年）
食物中枢与呼吸中枢之类比——“绝食”血液对食物中枢的自动刺激——延搁条件反射与食物中枢的不同状态所引起的抑制解除——潜伏兴奋作用——中枢间的相互作用——食物中枢的活动产生食欲与饥饿的感觉——食欲与药剂的生理根据——食物中枢实验和生活中的反射抑制作用——反射弧与食物中枢——食物中枢的定位
在这个房间里，条件唾液反射已经被讲过许多次了。在我们关于条件反射的知识里边，有一点到现在还是模糊不清，虽然它与条件反射的知识有不可分离的关系，而且没有它时连一个条件反射也不能发生。虽然这一点在任何教科书中都很少被描写到，它有关中枢神经系统的一部分，它的真实性如同呼吸中枢一样，而它和呼吸中枢也是完全相类似的。当你遇到一些有兴趣的问题时，很奇怪，它不能在新书中找到，反而可以在旧书中找到。
这一点是什么呢？它是关于食物中枢的学说。根据我们处理条件反射的材料而论，食物中枢存在的确实性就如同呼吸中枢的存在是一样的。我方才已经谈过它是和呼吸中枢相类似的，因此我必须在开始时先把呼吸中枢略微解释几句。这个中枢的活动是表现在胸部某些骨骼肌肉的运动上。大家知道，呼吸的第一个冲动，是从血液的化学特质而来的，血液中充满了碳酸和其他氧化不全的新陈代谢的产物，随后这个中枢的活动是由各种末梢器官而来的反射刺激作用产生的，特别是由于呼吸的器官——从肺部来的。关于食物中枢我们有一种相类似的事实。
食物中枢的活动是怎样表现的呢？当它使动物的身体朝向营养物的时候，它是由整个骨骼肌肉的动作表现的，而把食物从外在世界输送到消化道时也是由这一部分的骨骼肌肉的活动来表现的。食物中枢刺激骨骼肌肉的某些运动，同时也激起消化管的较高分泌部分的活动，特别是唾液与胃液腺。分泌的与肌肉的，这两种不同的机能，是由食物中枢以平行方式而兴奋起来的，所以实验者由于观察任何一种机能的活动就可以判断食物中枢的活动。因此，从条件反射研究中看到的唾液腺的工作，是与食物中枢之活动的表现有密切联系的。把我们的观察限制于分泌活动，我们并不损失任何东西，但是在另一方面，我们更加获得准确性与明确性；因为骨骼肌，除了服务食物中枢之外，还服务于其他的中枢，所以它们的现象是很复杂的。胃腺位于身体的深处，并且它们的活动并不直接和完全依靠这个中枢，还受一些其他的内在刺激作用的影响。所以只有唾液腺才可以充任食物中枢活动的特别代表者。
关于这个活动我们知道些什么呢？它是被什么所刺激的、变化的与控制的呢？显然，食物中枢活动的第一个冲动——由于它动物才产生动作，趋向食物，吃食物，分泌出唾液和胃液——是从数小时未进食的动物血液的化学成分而得来的。在这样一个动物的身体内，血液具有“饥饿”的特质。这是与呼吸中枢相类似的。正如呼吸中枢调节氧气的吸入，那么，食物中枢也同样控制固体与液体的食品的进入机体。如果承认呼吸中枢的主要刺激者是一个内在的自动刺激，那么，关于食物中枢我们也必须采取同样的解释。除了上述类比之外，还有许多事实可以支持这个观点。
一般而论，每一个中枢都可以是自动地被刺激，或者被不同末梢器官中作用于向心神经的外在刺激所刺激。直到现在，虽然这个问题曾经被彻底地研究过，却还没有一个证据可以告诉我们说，食物中枢的活动的出现绝对需要一种反射刺激。虽然把从胃肠道出来的各种神经割断，但没有一个人看见过：动物对于食物积极运动反应的消灭，或者用通常的名词来说，动物失去了食欲。我也曾做过许多这样的实验：我割断过内脏神经、迷走神经和舌的两对感受神经，而动物仍然很安适，活得很长久，并且照常进食。我们在这里看到与呼吸情况同样的结果，割断了所有的向心神经之后，中枢的活动却依然如故。
所以，一个饥饿动物的血液化学成分就是食物中枢的一种刺激。这种内在的自动刺激作用，在起初是以潜伏形式存在的，在后来才开始由动物的奔向食物的运动，唾液分泌等，表现出来。我将要花费一些时间来讨论这种潜伏的、自动的刺激作用，因为它在我们的唾液反射中曾经出现过多次。П.M.倪基弗罗夫斯基博士的一些实验可以解说这一点。
一个唾液条件反射在狗身上建立起来，用一个灯光作为条件刺激，这就是在一间黑暗的房屋中闪示给它一个明亮的灯光，然后在动物口中放进酸液。这种组合重复多次之后，每次灯光的闪亮便产生唾液分泌。现在将实验改变为灯光闪亮以后延迟三分钟再给酸液。在这个情况之下，形成了所谓延搁条件反射，就是说，在第一分钟与第二分钟的时候没有唾液流出，只有到第三分钟，恰好在放入酸液之前，唾液才出现。
这个现象的分析告诉我们，唾液反射的延搁之发生，是由于内抑制。因为在头两分钟之内，亮光的作用是被抑制住了，是为某种内在的条件所延搁了。
可以很容易证明这确实是如此。内抑制本身可以被麻痹或被抑制住；换句话说，这个反射可以从抑制释放出来。外在世界的每一个不平常的刺激都可能是这个抑制的一种麻痹动因，就是说，一种抑制解除的动因。因此，如果在灯光的闪亮与第三分钟之间，有任何刺激出现，它就会抑制这个抑制，而产生唾液分泌。
现在，既然讨论过这种延搁唾液反射的性质，我要叙述一个在这只狗身上常观察到的事实。我们的狗照例是在下午五点钟喂饲的。如果灯光闪亮的实验是在上午十点钟开始，再试验延搁反射，那么，在灯光闪亮之后的第三分钟唾液才开始分泌。如果同样的实验是在下午三点钟到四点钟之间做的，便几乎经常看不到这种延搁时期——光一出现，唾液就分泌出来。但是除此之外，动物的行为方面并没有任何与平常不同的现象，它还是像早晨一样的行动。对于我们，这很清楚，食物中枢的潜伏刺激作用，作用于与酸液反射有关系的那个中枢。我们知道，不同中枢之间有交互影响存在，一个中枢可以抑制另一个中枢。如在我们的情况之下，当在第一分钟与第二分钟之内，酸液中枢中有一种抑制性的过程，而饮食中枢的潜伏兴奋作用之增强麻痹了这种抑制作用，正如同任何新刺激能够麻痹它一样；这个增强着的潜伏刺激在头两分钟内从抑制释放了酸液反射。
其次，我要报告许多事实，以证实食物中枢有这种潜伏兴奋存在。问题是，什么是这个潜伏刺激的基础？我们可能想到，这个刺激还没有达到足够产生效果的强度。这确实可能是并且必然是真实的，但是它并没有完全解决我们的问题。那里显然也有一种内抑制，它不到一定的时间就不允许食物中枢活动，正如在唾液分泌中所表现出的那样。几个事实可以证实这一点。
我们面前有一只狗；它没有食物中枢活动的表现，这只狗不做任何趋向食物的运动，也不分泌出唾液来。我把酸液放入它的口中。酸液自然不是食物，的确狗所产生的动作反应是与食物反应大不相同。但当酸液的反应终结了以后，狗便开始作出显著的动作反应，它趋向食物，开始嗅空气和用脚在桌子上敲击，一句话，它不安起来；并且附近若有任何条件食物刺激，这只狗就转向着它，甚至去舔它，等等。这里我们看到食物中枢活动的积极表现。
我只能这样来了解这个问题，兴奋了的酸液中枢作用于食物中枢，并且根据中枢的相互作用的普通定律，抑制食物中枢。既然食物中枢是在某种程度的抑制状态之下，酸液的抑制性效力便加诸于这个食物中枢的抑制上而抑制它；这样刺激便被释放，而得到了反应。这就是我们所时常遇到的抑制解除的现象；它是一个明显的现实，我们日益相信事情是如此。
这里还有另一个例子，是取自顾德林博士的工作。我们有一只狗，它的大脑两半球的后部被割除。在它的许多反常状态中，其一就表现在抑制过程的减弱，这是大脑在任何较大手术后常见的结果。假若用一只正常的狗，在实验的当天不给它喂食而开始试验，给它少量肉粉，便有唾液流出。在这以后，就有某种兴奋发生，这种兴奋我到以后再谈及。此兴奋约需五分钟便消失，于是狗转安静，唾液分泌停止，有些狗甚至于进入睡眠。在我们已经施行过手术并且抑制已经减弱的狗身上我们看见下列事实：只要不给动物吃食物，它就保持安静，但是一旦喂它，它就大大地激动起来；这种伴有唾液分泌的兴奋状态，延续得很久，有时到一个半小时或更久，才慢慢地消逝。这时可以看出，唾液分泌是不规律的、波浪式的，一时较弱、一时较强。我们从生理学中知道如果有波浪式的现象，那就说明有对抗过程的存在；例如，加压器官和减压器官的相互作用。假如把这个概念转移到我们的例子上来，那么，我们必须假设，当食物中枢是在潜伏兴奋状态时，它也具有抑制的成分。
为要把我所讨论的应用到人类生活上，我要作下列的补充：很显明，食物中枢的活动除表现于骨骼肌肉和消化道第一部分的分泌腺的活动外，还有另外一种表现，是我们作为观察自己的动物机体所熟悉的——就是食欲和饥饿的感觉。当我们谈到人时，这种感觉是一个无可争辩的事实，但是当我们指动物界而言时，为了不陷入幻想起见，我们必须限制自己，仅记录和比较可见到的现象。
这样食物中枢的活动就也在我们的感觉中表现出来了。食物中枢的活动可以在抑制解除时暂时地表现出来，关于这点在上面已经谈过了，但这种事实在人类生活中也可以观察到；它是医疗术的基础。如果食欲欠佳，为了要引起食欲，往往不用食物，而是用不可食的物品去刺激它；给病人一些苦的、酸的物品等作为药剂，其结果与在狗身上所得到的相同，刺激酸液中枢可以使在抑制中的食物中枢起抑制，由此而从抑制把它释放，造成它强有力的活动。
作用于兴奋中枢的，除了自动的刺激以外，还有不同的反射刺激。假若把两个迷走神经全都割断（它由肺把冲动传达到呼吸中枢），那么，呼吸就发生显著而持久的变化。在食物中枢的活动中也是如此，感觉的向心神经占很重要的地位，特别是味觉神经，即口腔中化学感受器的神经。
这里有几个实验说明此点。你在一只狗身上试验自然条件食物反射，就是说，让狗看见或嗅到少许食物，使刺激对于狗起一定时间的作用，譬如说，作用半分钟，你就会看到一定的效果发生——3至5滴的唾液。分泌的数量可以作为食物中枢激动性的一种测量。在这之后让狗吃食物，当它吃完时你就会看到一种前所没有过的兴奋作用的开始；狗以舌舔嘴，用鼻闻嗅，用脚敲击，并开始吠叫。假如所有这些刚刚过去之后，狗转得安静，再重复这个实验，给狗看食物，你将得到不是3至5滴的唾液，而是10至15滴。在第一次喂食时，你把反射冲动送入食物中枢，使这个中枢活动大为增加，因而这同一刺激产生了更多的分泌。
在我们日常生活中这个现象是常见的。可能在进餐的时候我们没有食欲，不想吃，但是只要吃一口便足以刺激味觉神经，食欲立刻就来了。即通常所说的，只要一吃，食欲即来（L’appetit vient en mangeant）。这显然是由末梢反射刺激所引起的食物中枢的兴奋。
但是食物中枢和呼吸中枢一样，不仅为这些末梢刺激作用（例如，来自口部的刺激作用）所兴奋，而且是正地和负地被反射地调节着。每天我们都可以在实验中看到这种现象。下面便是一个例子：照我前面所说的，在实验开始时我应用了自然条件反射，就是说，把食物给狗看，得到了3至5滴唾液，然后再喂饲动物。在第二次实验时，效力较前增强，有10至15滴唾液流出，这是来自口部的刺激与食物中枢的内在兴奋结合的结果。当我第三次重复这个实验时，我得到的不是10至15滴，而是8滴；在第四次重复的时候，得到的唾液更少，大约有5滴；到第五次实验时，仅有2至3滴。在我们面前条件反射逐渐地消逝了。虽然每次我都给予狗少量的食物，但抑制食物中枢的条件仍然产生了。
这是为什么？是什么意思呢？这个作用无疑是从胃发生的，或是由于它与食物相接触，或是由于它分泌的初期状况所引起的，一般而论，是因为食物进入胃内所致。所以，在这种情况之下，有食物中枢的反射抑制。它的解释是清楚的。当食物入胃以后，食物中枢必须暂时停止它的工作，直到进去的食物消化完毕。怎样去证实这真正是从胃来的反射呢？鲍地瑞夫博士的实验给了一个答案。他的狗有一个食道瘘管，以致咽下的食物不进入胃里，在这种情况之下，上述的条件反射的抑制就不发生，并且多次重复这个条件反射，总是得到同样数量的唾液。
我们大家谁会不熟悉我们日常生活中下列的事实呢！在一天的某个时候你感觉到一阵子好食欲，假若你仅吃很少量的食物，食欲短时间内就更加敏锐了，但是过了5到10分钟以后它就完全消逝。每一个母亲都知道这个使她发愁的事实。孩子们不耐烦地等候吃饭时间到来，要求在饭前能吃些东西，即使是吃一点点，但是母亲用这句话规劝他们“你会败坏你胃口的”。事实是如此，假若孩子先吃点东西，他们到吃饭的时候便不吃了；食物中枢发展出一种反射抑制。
这好像是机体的一个缺陷，但是我们知道很多这类的情形。于是又发生这样的问题，这些确实是动物机器中的不完善之处吗？小量食物进入胃中就会暂时停止，或者至少减弱食物中枢的活动。这不会有多大的妨碍的。假如机体非常缺乏食物，那么吃入的小量食物就会很快地被消化掉，而食欲不久又恢复了。若只是在动物充满了液体和固体食物的时候，食物中枢的兴奋性才开始减弱，那么情况可能更坏，要造成吃得过多和不适当的胃脏过满的现象了。
由此我们看到呼吸与食物中枢是完全相类似的。照我所描写的看来，这些类似性好像并不多，但是我们每天在实验室中都遇到这些事实，并且我们经常被驱使去相信食物中枢就正如同呼吸中枢一样，是一部永恒发生作用的机器。
现在所发生的问题是，如何想象这个食物中枢呢？它的组合成分是什么呢？它的活动是什么呢？我们可以确定它必须被算为神经系统的一部分，其功用是调节身体的化学平衡。食物在这里必须加以广义的了解；假若一个孩子折断一节粉笔而带有快感地把它吃下去，这也是食物中枢的活动。
我们必须认为这个中枢是很复杂的，并且包含好几部分。几个月以前我表示过意见，认为在反射弧的中央部分中，总是可以区分出两半来。这个事实常被忽略。在生理学书中关于中枢方面写得很多，但是关于它们包含些什么部分，这些细胞是属于向心神经还是属于离心神经却解释得很少。在这一点上，有一个奇怪的倒退现象发生。就是在脊髓的研究中，我们获得了反射弧的知识的时候，其见解很清楚地显示出，在弧的中央部分应分为感觉神经的中央末端和运动神经的开端，并且这是根据关于背角和胸角细胞组织学方面而发现的。当研究向前进展，当我们越深入神经系统，我们也就离开这个原始的和正确的概念越来越远了，到最后观察不出所研究的中枢究竟是什么细胞所组合成的。过去被叫做“感觉的”细胞，根据现在所用的名词，我将称之为感受细胞。
我相信神经活动的主要据点是位于中央站的感受部分；在这点上我们可以找到中枢神经系统由大脑两半球实现的发展基础，它们是体现在高等动物机体上，与外在世界最完善的平衡的基本器官。反射通路的离心部分纯粹是担任执行的部分，同一肌肉可以用于千种不同的目的，而这些目的都决定于感受器的活动。感受器决定这一个或另一个运动神经的细胞将参加于哪种机能组合中。
我再回到食物中枢。它是由什么细胞所组成的？我肯定地说它是由感受细胞所组成的；因为它们接受不同的刺激，有内在刺激也有反射刺激。但是，表现食物中枢活动的器官的神经中枢是非常简化的。在条件反射的情况中，我们可以由无数种类的刺激去激起食物反射，而唾液分泌总是从同一中枢产生出来，即是从唾液中枢产生出来。
既然食物中枢是一个感受中枢，我们可以理解它必定是极端复杂的；像每个接受中枢一样，它能进行最多种多样的反应；它迫使肌肉系统去动作，一时对酸液刺激起反应，一时对肉，一时对面包，一时对粉笔起反应，等等；中枢接受刺激，并将它作为冲动传达到执行器官。简言之，它是和视神经或听神经的皮质中枢同样的复杂。
这个中枢是位于什么地方呢？生理学家比病理学家对于这个位置问题的考虑更为不重视些。对于生理学家来说，中枢的活动与机能的问题是更为重要些。对一个中枢的精确定位的决定不是一件容易的事，这可以从呼吸中枢的例子看到。最初有人以为这个中枢是在延脑，大小像一个针头。现今的看法是把它的范围扩大了，它上至大脑，下至脊髓内，没有一个人可以精确地指明它的范围。同理，我们也必须承认这个事实：食物中枢是散布得很广的。要精确地划出它的范围来，在现在是不可能的。现在我们只有几个无可争辩的事实可资利用于这个问题的解答。
我们必须承认食物中枢是位于中枢神经系统中不止一个部位。让我们回想一下，割除大脑两半球以后的鸽子，它几个钟头保持静止不动，虽然四周围谷粒堆积如山，它却不能移动一粒到它的嘴里。然而，这样一只鸽子的食物中枢的活动却是很清楚地表现出来。将谷粒放进它的口中去喂食，过了五至七小时以后，它就开始行走，喂食后时间越久，行走得越有力。显然这是因为食物中枢的活动引起了骨骼肌肉的工作。这是事实，可以如此证明，再以谷粒装满鸟的嗉囊，因此它便又安静下来而且毫无动态。由此可知，食物中枢的一部分是位于两半球之下。另一方面，也很明显，一部分是位于两半球中，在那里可能以味觉中枢的形式而存在着。我们的口味，不论它是愉快的，或是厌恶的，毫无疑义地代表着反映在我们意识中的一种神经刺激。自然，这一种现象只能归属于大脑两半球。食物中枢必定包含不同的、分散的细胞组，并且在两半球中必定有特别大的一组这种细胞。为了解决这个问题，我们手边有一些材料，但是并不完全够用。至于呼吸中枢，情况并不比食物中枢更好。
在我向诸位叙述了一切之后，很清楚食物中枢是调节对于生命的化学过程所必需的固体和液体物质吸取的一个神经器官。它是和呼吸的中枢一样的真实，并且一样不停地工作着。