第二节 物质跨膜转运功能

细胞在新陈代谢过程中需要不断地与细胞外液进行脂溶性、水溶性及带电荷的离子等很多种物质的进出交换，以获得参与新陈代谢必需的营养及能量来源并排出代谢产物。不同的物质在交换时都要跨过细胞膜，但所受到的作用力（动力或阻力）、跨膜方式、跨膜途径等影响因素各不相同。由于细胞膜的基架是脂溶性的脂质双分子层，因此脂溶性的或小分子的物质容易通过，而水溶性的或大分子的物质则不能直接通过，它们必须借助镶嵌在细胞膜上具有特殊功能的蛋白质或其他方式进行跨膜转动。人体内常见的跨膜转运形式有被动转运、主动转运、入胞和出胞等。

一、被动转运

被动转运（passive transport）是指物质或离子顺着浓度梯度、压力梯度或电位梯度通过细胞膜的扩散过程。其特点是物质跨膜移动所需要的能量是来自于以上各种梯度所贮备的势能，而不需要消耗细胞代谢产生的化学能量。

（一）单纯扩散（simple diffusion）

指脂溶性小分子物质从浓度相对较高的一侧直接穿过细胞膜向浓度相对较低一侧进行的跨膜转运过程。它既不消耗能量，也不需借助蛋白质等载体的协助，是O2、CO2等物质通过细胞膜的主要方式。

此外，分子量极小（小于100）且不带电荷的极性分子如H2O、乙醇、尿素等，可借助于流体静压和渗透压以滤过的形式通过细胞膜上亲水溶性孔道进行跨膜转运。它不消耗能量，也不需借助蛋白质等载体的协助。

（二）易化扩散

指不溶于脂质或分子量较大或带电荷的物质，可以在细胞膜上特殊蛋白质的帮助下，由高浓度的一侧通过细胞膜向低浓度一侧进行跨膜转运。易化扩散也是顺浓度差进行的，所以细胞也不需要消耗代谢中产生的化学能量，但它要求必须在膜蛋白的帮助下才能进行。根据参与易化扩散的蛋白质分子的不同，一般将易化扩散分为以下两种类型。

1．以载体为中介的易化扩散（facilitated diffusion via carrier）如葡萄糖或氨基酸分子通过与细胞膜外侧的相应载体（carrier）蛋白分子结合，然后转运至细胞膜内侧并与载体蛋白分离，从而完成跨膜转运。其特点为如下。①特异性高：每种载体蛋白分子只能转运具有某种特定结构的物质。如葡萄糖载体只能选择性结合右旋葡萄糖，而与相对分子质量相同的左旋葡萄糖则不能或不易结合。②饱和现象：因为细胞膜载体的数量是相对固定的，所以每一种载体蛋白只能转运一定数量的某种物质，若该物质超过一定数量，载体蛋白的转运能力就不能再增加了。③竞争性抑制：当化学结构相似的物质由同一载体转运时，如果增加其中一种物质的浓度，将会竞争性地占据载体蛋白上的结合点，从而导致另一种物质的转运能力被减弱。

2．以通道为中介的易化扩散（facilitated diffusion via ion channel）如K+、Na+、Ca2+、Cl-等离子可通过借助细胞膜上的通道蛋白质形成的离子通道（ion channel），由细胞膜的高浓度的一侧向低浓度一侧进行转运。这些通道蛋白质分子称为离子通道，简称通道。通道对所通过的离子具有选择性，即每种通道只能对一种或几种离子有较高的通透能力，而对其他的离子则不易或不能通过，如K+通道、Na+通道、Ca2+通道、Cl-通道等。其最主要的特点是：通道蛋白所在的细胞膜两侧的电位差或化学信号可以改变其分子构型，从而使离子通道表现出不同的功能状态，通道开放的频率和每次开放的持续时间具有较大的可变性。当它处于开放状态时，可以快速地变得允许相应离子通过；当它处于关闭状态时，通道又可快速地变得对该种离子不能通透。根据引起开放与关闭的条件不同，可将通道分为电压门控通道和化学门控通道。

二、主动转运

主动转运（active transport）是指物质或离子通过细胞自身的耗能，由细胞膜的低浓度一侧向高浓度一侧转运的过程。其特点是物质跨膜移动所需要的能量是来自于细胞代谢产生的化学能量，同时需要通过存在于细胞膜或其他膜相结构上的特殊蛋白质分子生物泵的活动来完成。

生物泵活动时，由细胞来为生物泵的运转提供能量，而能量则来源于细胞的新陈代谢过程。如果细胞代谢障碍，生物泵的功能就会受到影响。根据生物泵运转所需能量是否直接来源于化学能量的不同，主动转运又可分为以下两种类型。

（一）原发性主动转运（primary active transport）

指带电的离子等被细胞直接利用代谢产生的能量，通过离子泵（ion pump）等膜蛋白介导，逆浓度梯度或电位梯度进行跨膜转运的过程。其转运过程所需能量来自于线粒体合成的ATP，因离子泵能分解ATP为ADP，因此又被称为ATP酶。在人体内最重要的是钠-钾泵和钙泵。

钠-钾泵（sodium-potassium pump）也可简称为钠泵，能主动转运Na+和K+。它具有ATP酶的活性，可以分解ATP使其释放能量并利用此能量进行Na+和K+的逆浓度梯度转运，因此，钠泵也被称为Na+-K+依赖式ATP酶。钠泵是由α和β两个亚单位组成的二聚体蛋白质，转运Na+、K+和分解ATP的功能主要由α亚单位来完成。当细胞内Na+浓度升高或细胞外K+浓度升高时，可激活钠泵。每当钠泵分解1分子ATP时，可将3个Na+移出到细胞膜外，同时将2个K+移入到细胞膜内。作用机制见图2-2。

在细胞代谢产生的能量中，有超过1/3的都用于维持钠泵的活动，因此钠泵的活动具有重要的生理意义：①钠泵活动形成的细胞内高K+浓度，是胞质内包括由核糖体合成蛋白质等许多代谢反应所必需的。②钠泵活动造成的膜两侧Na+和K+的浓度差，是形成和影响生物电的重要因素。③钠泵活动能维持胞质渗透压和细胞容积的相对稳定、维持细胞内pH值的稳定。④钠泵活动形成的膜内、外Na+浓度差也是Na+-Ca2+交换的动力，对维持细胞内Ca2+浓度稳定起重要作用。⑤Na+在膜两侧的浓度差也是其他许多物质形成继发性主动转运的动力。

此外，钙泵能主动转运Ca2+。当细胞内Ca2+浓度升高时，可刺激钙泵分解ATP，将细胞内的Ca2+逆浓度差转运至胞外，从而维持静息状态下胞质内Ca2+的0.1μmol/L的低浓度，维持细胞的正常生理功能。

（二）继发性主动转运（secondary active transport）

指葡萄糖、氨基酸等分子物质可利用来自于钠泵活动形成的膜内外Na+的势能储备，通过存在于细胞膜上的膜整合蛋白转运体（transport）来进行逆浓度差或逆电化学梯度的跨膜转运。如果被转运的分子与Na+转运的方向相同，称为同向转运（symport）；如果被转运的分子与Na+转运的方向相反，则称为反向转运（antiport）。

在人体小肠上皮细胞基底侧膜区钠泵的活动，造成细胞内低Na+，并在肠黏膜上皮细胞的顶端膜区的膜内、外形成Na+浓度差，即膜外Na+的高势能。膜上的同向转运体则利用Na+的浓度势能，将肠腔中的Na+和葡萄糖分子一起转运至小肠壁上皮细胞内。进入上皮细胞内的葡萄糖分子可继续经基底侧膜上的葡萄糖载体以易化扩散的方式扩散至组织液，然后再进入血液，完成葡萄糖在肠腔中的吸收过程。氨基酸在小肠也是以同样的模式被吸收的。

三、入胞和出胞

大分子物质或物质团块不能直接穿越细胞膜的，它们必须借助于细胞膜的更复杂的结构和功能的变化以入胞或出胞的形式进行跨膜转运。如图2-3。

1．粗面内质网2．高尔基复合体3．分泌颗粒4．溶酶体

（一）入胞

入胞（endocytosis）又称胞吞，指细胞外细菌或细胞碎片、异物、大分子颗粒等物质或物质团块，借助细胞内陷形成吞噬泡（1～2μm）或吞饮泡（0.1～0.2μm）的方式进入细胞内的过程。

被转运物质首先被细胞识别并相互接触，然后接触处的细胞膜向内凹陷或伸出伪足把这些物质包裹起来，此后包裹的细胞膜融合并断裂，使物质连同包裹它的细胞膜一起进入细胞完成入胞过程。如果进入细胞的物质是大的颗粒或团块，称为吞噬（phagocytosis）；如果进入细胞的物质是液态物质或溶质，则称为吞饮（pinocytosis）。

（二）出胞

出胞（exocytosis）又称胞吐，指细胞将其在胞质里合成的重要大分子物质以分泌囊泡的形式排出细胞的过程，主要见于细胞的分泌。

细胞的内质网、高尔基复合体形成的分泌囊泡，逐渐移向细胞膜的内侧面，然后囊泡膜与细胞膜融合，并在融合处破裂，将囊泡内贮存的大分子物质排出细胞。