01 直立进化史：大家都能站起来

人类穿着鞋，直立站着。他们以为双足直立这一特征伴随自己一路披荆斩棘，登上想象中的进化“最高峰”，让他们成为万物之灵。“进化等于进步”，除了这个一直存在的误解外，觉得人类第一个学会直立走路，或是只有人类才会双足直立，或是只在陆地上才有双足直立的动物，或是双足直立就是用脚走路……种种想法其实都是在给自己“使绊儿”，注定要摔跟头！而且，动物双足直立可不是为了能站着欢呼雀跃哦！自以为眼明脚快的人类，一开始就“站错队”的人类，恐怕该不乐意了。让我们回到正题，借此机会把关于“脚丫子”的文字游戏玩个够。

什么是双足直立？

顾名思义，双足直立就是用两只脚站起身来。你或许说，这用脚趾头都能想明白。但如果真这么望文生义，那你就真比脚趾头还傻了。让我们看看《拉鲁斯法语词典》里怎么说的：“双足直立，陆生脊椎动物的动作，只用后两足前行。”这个定义非常狭隘，因为它默认双足直立是刻板而永久的动作。我们还是自己定义吧，更简短也更宽泛：“双足直立是靠两肢支撑站立的动作。”一番抓耳挠腮之后，我们打开了几条思路：双足直立用的是哪两肢？这个动作是永久的，还是暂时的？双足直立只用于行走吗？最重要的是，双足直立是想立就能立起来的吗？

傲慢却不自知的双足类，你准备好踏上一段大开眼界的“双足直立”之旅了吗？准备好把自己的成见一脚踢开了吗？还没有？！那请你拔腿就跑吧。准备好了，我们就开始！

暂时双足直立

如果双足直立不是为了行走，那么动物们是出于什么稀奇古怪的理由非要站起来呢？诗人可能要失望了：它们站起来可不是为了离星空更近一点。动物们有脚踏实地的原因——不想饿肚子。奇特的反刍动物长颈羚生活在“非洲之角”。它们在争夺美味槐树叶的激烈竞争中不甘落后，于是踮起脚尖，像优美、娴熟的芭蕾舞者一样，直着身子去够最高处的树叶，同时还用上了长舌头。长颈羚四脚着地时一般不超过1米，直起身来却能轻易够到3米高的叶子。很少有反刍动物的直立能力可与它们一较高下。长颈羚甚至能以这种姿势走上几步，从一个树枝转到另一个树枝接着吃。

但是，要站起来又不会让脚受累，脚最好是平的。跖行动物就是这样，它们的脚通常有5趾，而且能展开，让全脚掌着地，所以直立时更舒服。你不知道什么动物是跖行动物？让我“趾”点你一下……哦，不，是指点你一下：兔子、老鼠、浣熊、黄鼠狼、臭鼬、刺猬还有松鼠都是跖行动物。松鼠吃食的时候会在“座椅”——如树桩、石头等上站着，以便提早发现捕食者，否则一旦被抓，两脚一蹬就玩完了。所以，直立给弱小动物提供了一点优势——它们的头高了，视野就更广。谨小慎微的跖行动物中最出名的当然是猫鼬。它们轮流“站”岗，几个哨兵直立起来，监视着南非半沙漠的平原，好让族群里其他猫鼬可以放松下来，专心干别的事。

双足直立不仅形成了高度上的优势，还能把两只前爪解放出来拿东西。无论对想要慢慢品尝松果的“美食家”来说，还是对吃食之前一定要把食物都洗一遍的“疯子”来说，这可太实用了。浣熊和海狸就能用双脚走一小会儿，好让双手去忙别的事，在搬运食物或窝里的物件时，这非常关键。

但是，跖行动物的脚也不全是优点。与用蹄子走路的蹄行动物或者用脚趾走路的趾行动物相比，跖行动物总是拖着腿，根本跑不快。它们的脚爪有更多的骨头和关节，通常更短、更重，限制了行动速度。为了补偿这一缺陷，它们最好能迅速躲进树丛里，或者长得身强体壮。在能做到这一点的动物中，最厉害的就算是熊了，它们可不是头重脚轻的家伙。熊腿要承受平均120千克重的肌肉和脂肪，脚软可不行。美国新泽西州有一只野生黑熊名叫“佩朵”，它经常用两只后腿漫不经心地走着，令人称奇。其实，这是因为这只可怜的熊前爪受了伤。祝它早日康复！

熊通常以四脚行走，有时站起来是为了够到高处的食物，就和长颈羚一样，而有时却是为了在战斗中给对手造成更大的伤害。大食蚁兽连美洲豹、美洲狮都不惧怕，它们直立起来也是为了这个目的。大食蚁兽骄傲地站起来，好像在说：“来啊，来打我啊！”如果对方还不识趣，它们就会用平常挖蚁穴的利爪把这胆敢来犯的冒失鬼抓个遍体鳞伤。

直立还有其他想不到的好处。比如，雌性大食蚁兽站起来就不是为了打斗，而是为了完成一项比打斗还血腥的活动——分娩。它们用强有力的尾巴支撑着身体，站直起来生孩子。幼崽一旦出生，就会爬到妈妈背上待6到9个月，脚趾张开形如扇子。直立还是许多动物最喜欢的交配体位：豪猪在寻欢作乐时还是站着比较好，这样不容易被扎到……

臭鼬因肛门腺分泌物的强烈气味而臭名昭著。它们还会玩杂技，倒立起来，将令人作呕的“喷头”对准敌人，而这件秘密武器精准得可怕。如果要把肛门朝天，用后脚站着怎么行得通？所以，臭鼬会以前爪支撑身体倒立。这样一来，分泌物很轻易就能喷到对方，而身体竖起后，顺便还能让对方清楚看见它背上可怕的黑白条纹。这种“恫吓之舞”非常管用，捕食者看到了就会夹着尾巴扭头逃跑。

除了那只前爪受伤的熊，上述例子其实都不涉及行走问题。然而，仅在哺乳动物中，我们就可以找到许多能直立行走的物种。穿山甲就是一种主要以后足行进的跖行哺乳动物。这说明，双足直立行走是哺乳动物在进化过程中多次、分别获得的特征，是所谓“趋同演化”的结果——人类知道这个或许也没什么用。

不过，双足行进并不仅限于“走”。许多动物用双足奔跑，比如好几种蜥蜴。斑马尾蜥蜴以此减少与滚烫沙子的接触。鬣蜥甚至比大部分人类跑得都快，其奔跑速度纪录是34.6千米每小时，而博尔特在2009年柏林田径世锦赛上跑到了44.64千米每小时，实在没什么好夸耀的。

水中双足直立

为什么要把双足直立限于在陆地上走或跑呢？皇冠鬣蜥属从不担心沼泽太深踩不到底，因为它们能轻而易举地在沼泽的水上奔跑。秘密就在于步伐技巧，共分为三个动作：首先用脚踩水，使脚下形成一个气泡；然后向后划，推动前进；最后，在气泡消失前，快速把脚收回来。蛇怪蜥蜴每步的间隔时间极短，大约在70毫秒，而其自重很轻，成年后仅有100克，同时，其后脚接触面积又大，在5平方厘米左右。因此，蛇怪蜥蜴才能以5千米每小时的速度玩“水上漂”，这和人类的平均行走速度一样。难怪蛇怪蜥蜴通常被称为“耶稣蜥蜴”。如果我们也想像这种蜥蜴一样玩“水上漂”，得跑到100千米每小时的速度！而这种蜥蜴完全不需要游泳就能踏上河对岸……

在海底同样也能行进。但那里有没有长脚的动物呢？海底双足类动物不多，因为大部分水生动物都生有多足，比如甲壳类、海蠕虫和八腕目。可是，八腕目中就藏着不为人知的水下双足直立动物。太平洋中有两种章鱼类生物，即条纹蛸和刺断腕蛸就会“双足行走”，它们用2条触腕移动，而其他6条触腕位于头上。这两种生物的移动方式还不太一样，条纹蛸的6条触腕都保持在身体周围，而刺断腕蛸更“招摇”，会把4条侧腕伸开。这两种方式其实都是伪装，第一种假装是随波逐流的椰子，第二种假装是在洋流中摇摆的海藻，这样就可以偷偷开溜了。

永久双足直立

说了这么多暂时双足直立的例子，读者肯定以为我们是在钻空子。确实，说到双足直立，一般都应该指始终保持站立姿势，仅用两脚在陆地上行走的情况。在这个范围内，人类难道不是最厉害、最美、最强、最聪明的吗？并不是。

我们举个大家都知道的简单例子——袋鼠。它们以4爪和尾巴为支撑前进和跳跃，两条后腿就像弹簧一样。它们的行动速度可快可慢，闲逛时只有20至30千米每小时，逃命时可达50至60千米每小时，最高速度甚至达到90千米每小时。它们的跳跃能力更令人叹为观止，可跳出13米远、3.5米高。当然，具体数值与袋鼠的种类有关。但这已经很厉害了，不是吗？而且，袋鼠可是永久地双足直立，依靠连续跳动前进。稍微研究一下袋鼠的解剖结果，我们就会发现袋鼠和人类一样都是跖行动物，以脚掌站立。袋鼠和人类的脚都由三部分组成，即跗骨（脚跟）、跖骨（足弓）和趾骨（脚趾），只是袋鼠的跖骨长得多。

大家总算承认了袋鼠可以双足直立。但这会不会是个例外？当然不是。再以跳鼠为例。这种小型啮齿动物属于跳鼠科，这一科还包括蹶鼠等脚特别长、善于跳跃的老鼠。跳鼠最像迷你版的袋鼠。非洲和亚洲的沙漠中有30多种跳鼠。我们仅以非洲跳鼠为例，它又叫“草原跳鼠”或“埃及跳鼠”。

知道吗？跳鼠（Jerboa）这个词来自阿拉伯语jarbū，意为“腿”。跳鼠后爪很长，有3个脚趾，这是因为其跖骨非常长，和袋鼠一样，因此它能跳出2米多远。这可不简单，要知道跳鼠的身体仅有10至15厘米长！它跑起来能达到24千米每小时，用长达15至25厘米的尾巴保持平衡——就和袋鼠……好吧，大家都明白了——其后爪还覆盖着一层“丝”，防止打滑。这的确是一种双足直立、以后腿行进的动物，不管是跑还是跳。跳鼠用前爪进食、清洁、打洞。鉴于沙漠里的特殊环境，跳鼠主要在晚上活动，白天呆在更凉爽的洞底，那里只有25℃。在公元前3000年的古埃及也能找到这种动物的踪迹，古埃及象形文字中表示“快”的字符就借鉴了跳鼠的样子。

现在该说说鸟类了。什么？稍等一下！鸟类长着喙，扇着翅膀飞，浑身都是羽毛，确实一直都用脚直立站着。谁也没见过鸟类用“四肢”行走，因为它们的两个前肢是翅膀啊！但是，翅膀也不一定就用来飞行，比如因步履轻盈而出名的鸵鸟，还有南极的企鹅，它们因特别的“翅膀”而非常善于游泳。

更妙的是，所有鸟类毫无例外都是用后腿站着的！要知道，鸟类一共有1万多种，总数达2000亿至4000亿只。这可是一类数目庞大的两足动物，是人类数量的40至60倍。鸟类是两足动物，但属于趾行动物。鸟类与人类还有一处不同：它们的跗骨和跖骨长在一起，形成了一块我们没有的新骨头——跗跖骨。所以，鸟类看起来是膝盖的部分其实是脚踝。更进一步说，它们的膝盖藏在羽毛之下，而且是弯曲的，并通过一小段水平股骨与髋关节相连。膝盖和踝骨之间是胫骨，其作用相当于我们的大腿骨。最后，鸟类的踝骨和趾骨之间是人类没有的跗跖骨。

讲到这里，人类自以为独占的双足直立神坛已经不那么牢固了。再说一件更打击人的事：鸟类不仅能双足直立，还有着不一样的直立方式——当然，这是从行进方式的角度而言。人类用双足运动的方式都一样——走、跑、跳，但鸟类却根据种类不同各有各的方式。看看它们的爪子就知道了。很多陆地鸟类只有向前的三趾，又短又宽，非常适合奔跑；有的鸟类则有很长的脚爪，可以在浅水中涉水，甚至在水生植物上行走；有些鹦鹉两趾向前、两趾向后，善于爬树；鸭子等会游泳的鸟类则生有蹼状爪子；鸽子能走，麻雀和喜鹊会双脚跳，鸵鸟和鸸鹋则善于奔跑。

更厉害的是，鸟类双足直立的历史已有好几百万年了，可以一直追溯到其祖先——兽脚亚目恐龙。这类恐龙基本上都是肉食性的，大小各异，既有40厘米长、150克重的手盗龙，也有12米长、6吨重的霸王龙。但它们都是双足直立，用后肢支撑身体并行进，且前肢很小，有活动的爪子，应该是用于抓住并撕碎猎物。这类恐龙出现于2.3亿至2.25亿年前的早三叠世，并在晚侏罗纪时期征服了所有大洲，但在6500万年前的白垩纪第三纪灭绝事件中遭到灭顶之灾。所有恐龙都消失了，除了一些兽脚亚目的后裔——有人认为手盗龙并未灭绝，但这有待考证。你可以把自己养的小鸡、小鸭视为曾经称霸世界的小恐龙了！

（伪）结论

怎么样，你是不是顿时没那么自大了？双足直立远不是人类独有的特长。而且，有动物学研究表明，某些物种也会使用工具、传递知识，还能创造出或简单或复杂的语言。当然，人类在这些方面仍是无与伦比的，但也并非天下唯一。所以，人类不可一世的态度完全没有道理！

我们只是漫长历史的产物，不可想象的事已经发生过，不可思议的事尚未到来。几百万年来，生物与不断兴起又继而消亡的环境进行了无数次的互动，这才造就了今天的我们。无视这一点就是搬起石头砸自己的脚！让我们稍稍改编一下王尔德的名言，作为这一章的结束语：“人类把自己看得太了不起了。穴居人如果会倒立，历史本会是另一种样子。”