1.2 助他行为的演化过程：亲缘选择

总被率先提及的是被称作亲缘选择的现象。这方面的经典论述（虽然亲缘选择是达尔文隐约有所察觉的一种选择性动力）是威廉·汉密尔顿1964年的文章《社会行为的遗传演化》（“The Genetical Evolution of Social Behaviour”）。按照理查德·道金斯著名的建议，我们不妨把生物体设想为基因用来成功复制自身的载体。一个对家庭成员（即那些必定与它分享了基因的生物体）友好并乐于提供帮助的生物，可能就是基因的有用载体。对于基因来说，如果它的“载体”为了拯救三个子女，或三个同胞兄弟姐妹，或九个表亲，而牺牲自己的生命，那么这算是一桩划算的交易。牺牲生命的情况多少有点极端；我们同样关注更为温和的牺牲：你把食物分给你的兄弟姐妹，照顾你年幼的侄子（女）或外甥（女），教育你自己的孩子等。生物都应该关心它们自己的子女，这个想法深深地根植于我们的脑海里，因此我们要花一番努力，才能拉开距离，意识到这需要从演化的角度加以解释。很多生物并不关心它们的后代，它们的繁衍是以数量而非质量取胜。但是，大多数哺乳动物都费心培养高质量的后代，这就要求它们提供一定程度的照顾、食物和教育。人类的婴儿极大地依赖他人的帮助，并且这种依赖需要持续很久。因此，我们应当预见，人类照顾自己后代的性状是自然选择的结果。如果基因的人类载体不愿意照料自己的后代（让婴儿一出生就自生自灭），那么这个基因也将很快消亡。

让我们考虑一下膜翅目的社会性昆虫，比如蚂蚁、蜜蜂和黄蜂。我们可以找出这些昆虫三个有趣之处。第一，它们是社会生活的成功典范。如果有一种个体组成的群体可以称得上是“超生物”（super-organism），那就首推蚂蚁或蜜蜂的巢穴。第二，它们展示了大量不同寻常的助他行为。蜜蜂拥有以自杀保护蜂房的毒刺。蚂蚁当中的工蜂不具备繁殖能力，它们每天的工作就是照料其他蚂蚁的后代。演化论需要解释这些昆虫社会生活的特殊性。不育和自杀倾向的性状是如何通过生物自然选择而形成的？难道自然选择不是更青睐那些没有毒刺的蜜蜂吗？事实上，达尔文已经意识到，社会性昆虫的特点给他提出了难题，“这难题对我的整个理论初看起来是难以克服的，事实上也是致命的”［（1859）1998:352］。汉密尔顿则通过强调这些昆虫的第三个特点，提出了不为达尔文所知的答案：它们基因的彼此关联（genetic interrelatedness）。从基因的角度看，生活在同一个巢穴里的蚂蚁、蜜蜂或黄蜂，大多数个体之间的亲缘关系比起群居的猴子、土拨鼠或人类更为接近。我们所熟悉的哺乳动物与它最直接的近亲成员之间最多只有50%的基因是相同的（除了同卵双胞胎）。膜翅目昆虫则因为其染色体的特殊排列，呈现出另一种状况：雄性蜜蜂只有雌性蜜蜂染色体数目的一半，而巢穴的雌性“姐妹”们，作为这个巢穴中占绝大多数的成员，则有高达75%的染色体是一样的。汉密尔顿规则（Hamilton's Rule）指出，自身付出代价来帮助其他成员的性状，只要满足如下条件就会被自然选择青睐：

r B＞C

这里r是对受惠者和施惠者之间的基因关联程度，B是受惠者得到的利益，C是施惠者所付出的代价。在膜翅目昆虫社会中，r经常高于同种哺乳动物的情况，这使得C的数值相应地增大。因此，我们可以预测蜜蜂的牺牲性助他行为的数量要远远大于老鼠——这事实上也正是我们观察到的情况。

这样，对于自然选择为什么以及如何使生物承受一些代价来帮助近亲成员，我们就得到一个非常合理且被高度证实的理论。然而，这看起来似乎无助于我们解释人类的道德，因为从道德的观点看（至少在西方的传统里），偏袒家庭成员的倾向被认为是“裙带主义”。此外，亲缘选择似乎无法解释对非亲属的帮助是如何演化出现的，而后者是人类道德的重要内容之一。如果两个生物个体之间不具备血缘关系，根据汉密尔顿规则，r的数值就为0, r B的数值也因此为0，那么亲缘选择理论就无法解释任何C＞0的助他行为（即那些无论如何都要付出代价的助他行为）。

然而，对于解释人为什么会帮助没有血缘关系的人，亲缘选择仍然是其中一个重要因素。首先，我们应该记住，帮助亲属这一特征必须包括某种近因机制，使其能识别亲属，但这种机制是会出错的（尤其在一个全新环境中），从而引起对没有亲缘关系的个体的帮助行为。对很多物种而言，气味是亲缘识别的途径；例如，一个母亲或父亲产生抚育行为，可能因为新生儿的气味激发了它们的荷尔蒙（Yamakazi et al. 2000）。但是，与此相比，亲缘确认（kin identifying）的机制可能更为粗糙。如果组成群落的只是小型家庭，频繁打交道的同类很有可能与自己具有亲缘关系，那么自然选择就能找到一个简单的解决方案：“帮助那些你经常往来的同类。”有个很好的例子可以说明自然所采用的粗糙机制：孵化的小鸡会“铭印”（imprint）第一眼看到的移动物体，无论该物体是人还是旋转的红色立方体（参见Lorenz 1937; Bateson 1966）。在自然环境中，由于小鸡刚孵出来第一眼看到的物体通常是它们的母亲，因此，这样的机制可以运作得非常良好。我们在人类社会当中也可以发现类似的现象。人类学家约瑟夫·谢泼德（Joseph Shepher;1971,1983）研究了在基布兹社区中被抚养长大的人，他发现，这些人极少与那些跟他们一起长大的人发生性关系，无论他们彼此之间有没有基因联系。解释这种现象的假说（最早由爱德华·韦斯特马克于19世纪提出）认为，这种机制最初的目的是为了避免亲属乱伦。为了使人类避免与亲兄弟姐妹发生乱伦，自然选择没有在人类中发展一个“兄弟姐妹探测器”，而是偏向更为简单的“儿时熟人探测器”。在祖先的环境里，这两个机制挑选出来的对象几乎是一样的，而后一种机制运作成本更低（这个机制在当代得到证实，参见Lieberman et al. 2003）。倘若人类帮助亲属（或某些亲属）的行为是由“提供帮助给那些你时常打交道的同类”的机制来调控的，而在当今人类社会中，我们接触的同类数量远远超出自然选择所设想的（包括从电视、报纸之类提供的“虚拟关系”中接触到的），那么在其他情况相同的条件下，光是依据亲缘选择，我们就能够预料到有大量帮助非亲属的行为出现。

对于帮助非亲属的行为而言，亲缘选择之所以重要的第二个原因在于，我们至少可以在亲缘选择中，找到一个对某些生物如何以及为什么具有调控助他行为的机制的解释。生物自然选择是一个保守的过程，它把旧的结构转变成新的结构，用已有的材料实现新的目标。例如，哺乳动物体内调控母亲抚育后代的行为的荷尔蒙是催产素（oxytocin），一种古老的荷尔蒙，甚至在软体动物体内也有发现，这种荷尔蒙被选择承担这项任务的历史长达两亿年（Allman 2000:97,199）。我们现在知道，催产素也在配偶结合（pair bonding）的行为中起到关键作用，这提示我们，为了激发更广泛的、超出母亲—后代关系的助他行为，自然选择在过去数百万年中调整了它的作用（参见Gimpl and Fahrenholz 2001; Uvnäs-Moberg 2003）。如果亲缘选择为我们的远古先祖提供了调控那些帮助亲属的行为所需要的心理和生理结构，那么在自然选择的压力驱使下，这些结构可以用于新的任务（最明显的是，帮助非家庭成员的行为）。自然选择的压力可以有好几种方式向这个方向去推动。