再次说狗

在终于到达自然选择的主题后，因为其他一些重要法则，我们可以回到狗的例子上。我说它们是被驯养的狼，但我需要根据一个精彩的理论——狗的进化来证明它：最清楚地阐述这一理论的依然是雷蒙德·科平杰。这一理论认为，狗的进化不只是一个人工选择的问题。这至少是一个狼通过自然选择适应人类之道的例子。狗的最初驯化多是自我驯化，是由自然选择（而非人工选择）进行协调的。很久以前，在我们的双手从“人工选择工具箱”中拿起“刻刀”之前，自然选择就已经把狼雕刻成了自我驯化的“村狗”（village dogs），没有任何人工干预。只是到后来，人类收养了这些村狗，才把它们分别、全面地塑造成了如彩虹色谱般的各个品种，这点缀（如果可以说点缀的话）了今天的克鲁夫茨（Crufts）犬展及类似活动的成就和美丽（如果可以用“美丽”这个词来描述）。

科平杰指出，当家畜冲破樊篱，回归野性许多代后，它们通常会恢复到接近它们野生祖先（的状态）。因此，我们可能期待野狗会变成相当于狼的模样。然而，狗并不会发生这种情况。相反，回归野性的狗似乎变成了无处不在的“村狗”——“流浪狗”——它们在整个第三世界的人类居住区游荡着。这促使科平杰笃信：人类育种家最终培育的狗已不再是狼。它们已经把自己变成了狗：村狗、流浪狗，或许是澳洲野狗。

真正的狼，是群集型的捕猎手。而村狗，则往往是垃圾箱和垃圾堆的清洁工。狼也在垃圾中捡食，但由于它们过长的“安全距离”（flight distance），它们在性情上并不适合以人类垃圾为食。对于正在进食的动物，你可以通过观察它（在逃离前）让你接近的程度，来测量它的“安全距离”。任何给定情况下的任何给定物种，都有一个最佳的安全距离——介于太冒险或鲁莽的最近距离，和太浮躁或不愿承担风险的最远距离之间。当危险降临时，逃离得太晚的个体，更容易被杀死。不过，虽说我们未必会想到，但也有逃离得太早这种事情——太浮躁的个体从来没有享受到一次饱餐，因为在视线里出现危险的第一个征兆时它们就逃离了。我们很容易忽视“过度避险”的危险。当我们看到斑马或羚羊从容地在狮子的瞪视下吃草，对猛兽们没有保持格外警惕时，我们会感到困惑。我们之所以感到困惑，是因为我们自己对风险的规避（或我们的狩猎向导对风险的规避）让我们坚定地待在路虎车里，尽管我们没有理由认为，在数英里范围内会有狮子。这是因为，没有什么会让我们铤而走险、险中夺食——我们将回到游猎木屋，去享受美餐。我们的野生祖先才可能对冒险的斑马怀有更多的同情。祖先们像斑马一样，也必须权衡“被吃掉的风险”和“不吃食的风险”。狮子当然可能会发起攻击；但是，这取决于你的群集的规模，很可能的是，它将捕获群集的另一个成员，而不是你。而如果你从来没有去冒险觅食，或到水坑里喝水，无论如何你都会饿死或渴死。这是和经济交换同样的法则，我们已经遇到了两次。

这段题外话的大意是，像任何其他动物一样，野狼也有一个最佳安全距离，蓄势待发，又有潜在灵活性——介于太鲁莽和太轻率之间。自然选择将作用于“安全距离”，随着进化时间令环境改变，而让这种安全距离在一个连续统中向一端发生推移，或向另一端发生推移。如果一个丰富的新食物源以“村落垃圾堆”的形式进入狼的世界，那么这将改变最佳位点，移向“安全距离连续统”的较短的一端——也就是移向在享受这种新馈赠时，不愿逃跑的方向。

我们可以想象，野狼在村边的垃圾堆中觅食。其中的大多数，害怕人类投掷石块和长矛，因而保持一个很长的安全距离。只要有一个人类出现在安全距离内，它们就全速冲进森林里的安全地带。但是，也有少数个体，由于遗传基因的偶然性，碰巧有一个稍短于平均值的安全距离。它们愿意承担轻微的风险，这让它们获得了比更厌恶风险的竞争对手更多的食物；我们应当说，它们是勇敢的，但并不鲁莽。随着一代一代的发展，自然选择偏袒越来越短的安全距离，直到到达狼真正受人类扔石块的威胁的那个点上。——因为新的可用的食物来源，最佳的安全距离已经变动。

从科平杰的观点看，类似“安全距离缩短”的这类进化，是狗驯化的第一步；这一步的实现，靠的是自然选择，而不是人工选择。缩短安全距离，是一种可被称为“驯服性增加”的行为措施。在这个过程中的这个阶段，人类没有刻意选择最温顺的个体来培育。在这个早期阶段，人类和这些早期的狗之间仅有的相互作用是敌对的。如果狼被驯化了，它也是自我驯化，而不是被人类刻意驯化的。“刻意驯化”是后来发生的。

通过观察一项现代“驯化俄罗斯的银狐用于皮毛交易”的精彩实验，我们可以想到驯服性（或任何其他品性）是如何被“自然或人为地”雕刻的。这是加倍有趣的事，因为这个法则教给我们的，比达尔文所知道的还多——涉及驯化的过程、选育的“附带后果”，以及达尔文所深刻理解的人工选择和自然选择之间的相似性。

银狐只是一种常见的红狐狸——赤狐（Vulpes vulpes）的颜色变异种，因其美丽皮毛而珍贵。俄罗斯遗传学家迪米特里·别里亚耶夫（Dimitri Belyaev）受命在20世纪50年代经营一个狐皮农场。后来他因为自己的科学遗传学与李森科（Lysenko）的反科学思想相冲突而被解雇；生物学骗子李森科成功地获得了斯大林的信任，因此由他接管了（从而在很大程度上破坏了）苏联所有的遗传学和农业，时间长达20多年。别里亚耶夫保留了自己对狐狸的爱，并坚持真正的“非李森科遗传学”，后来，他作为西伯利亚遗传学研究所所长，得以恢复了对这两者的研究。

野生狐狸处理起来很棘手，别里亚耶夫开始刻意去培育温顺的狐狸。像他那个年代的任何动植物培育者一样，他的方法是利用自然变异（当时尚无基因工程）选择那些他一直在寻找的、最接近完美的雄性和雌性狐狸来繁衍。在选择温顺性的时候，别里亚耶夫可以选择培育那些最吸引他的雄狐和雌狐，或那些带着最可爱的面部表情看他的狐狸——这些表明了其未来世代可能会有我们想要的驯服性。然而，比这个方法更系统的，是他运用了非常接近“安全距离”的方法——我刚刚在讲述与野狼相关的内容时提到过，但只适用于幼崽。别里亚耶夫及其同事（和接班人，因为该实验项目在他去世后还在继续）让狐狸幼崽接受标准化的测试，实验中，实验员用手喂食幼崽，并尝试着轻抚或触摸它。幼崽被分为三类。Ⅲ类幼崽是那些逃离人类或会咬人的幼崽。Ⅱ类幼崽会允许自己被触摸，但对实验员没有表现出积极反应。Ⅰ类幼崽，是所有幼崽中最温顺的，它们积极地靠近实验员，摇摆着自己的尾巴，并发出呜呜的叫声。当幼崽们长大，实验员只系统性地繁衍最温顺的这一类狐狸。

在选育温顺狐狸仅仅6代后，狐狸就已经发生了很大的改变，以至实验员们感到必须命名一个新类别——“驯养精英类”（domesticated elite），它们“渴望与人类建立接触，呜咽着吸引人的注意，并像狗一样地嗅和舔实验员”。实验开始时，没有狐狸是在“精英”范畴中的。在培育温顺的狐狸10代后，“精英”占到18%;20代后，“精英”占到35%；在30～35代后，“驯养精英”的比例已占实验总体的70%～80%。

这样的结果也许并不太令人吃惊，唯其效应的程度和速度实在惊人。35代在地质史上是不值一提的。然而，更有意思的是选育温顺狐狸时，意想不到的附带后果。这些是真正吸引人的，也是真正出人意料的。爱狗之人达尔文，一定会对此着迷。驯服的狐狸不仅行为像家犬，而且看起来也像家犬。它们失去了赤褐色的毛皮，像威尔士牧羊犬一样长出了黑白花斑。它们曾狡猾地竖起的耳朵，被狗耳朵一样的松软耳朵所代替。它们的尾巴像狗尾巴一样末端翘起，而不是像狐狸尾巴那样垂下来。雌性狐狸像母狗一样每半年出现一次发情期，而不是像普通雌狐一样每年才出现一次。据别里亚耶夫所说，甚至它们的叫声听上去也像狗（图9）。

图9 别里亚耶夫和他的狐狸，狐狸已经变温顺了，像狗一样

这些狗一样的特征，就是附带后果。别里亚耶夫及其团队只培养温顺性，并没有刻意去培育这些附带后果。那些像狗一样的特点，似乎是温顺基因进化中附带的。对遗传学家来说，这并不奇怪。他们认识到一种被称为“基因多效性”（pleiotropy）的普遍现象，其中基因不止有一个作用，并且诸作用之间看似没有关联。强调的重点在“看似”这个词上。胚胎发育是一项复杂的“业务”。随着我们了解到更多的细节，“看似没有关联”变成了“是由一条我们之前不明白，现在才知道的途径相联”。在狐狸和狗中，松软耳朵和花斑毛皮的基因，大概是与温顺的多效基因相联系的。这反映了关于进化的一个普遍而重要的论点。当你注意到一只动物的特征，并问其达尔文式的生存价值何在，你也许就问错了问题。你挑出的特征，有可能并不是问题的关键所在，它也许就是“来搭车凑热闹的”——是进化过程中一些其他特征的多效联系附带产生的。

此外，如果科平杰是对的，那么狗的进化就不仅仅是一个人工选择的问题，而是一个自然选择（在驯养的早期阶段占主导地位）和人工选择（最近才出现）的复杂混合。这个转变应该是无缝过渡的，这再次强调了人工选择和自然选择之间的相似性——正如达尔文所认识到的那样。