第二章 自然状况下的变异

变异性——个体差异——可疑的物种——分布广且分散大的以及普通的物种变异最多——各地大属的物种与小属的物种相比变异更频繁——如变种那样，大属里的许多物种，有很密切但不均等的相互关系，并有受到限制的分布区域。

在将前一章所得出的各种原理应用到自然界的生物之前，我们必须简要地讨论一下，生物在自然状态下是否容易变异。唯有举出许多枯燥乏味的事实才能充分讨论这个问题，不过我准备留到将来的著作中再发表。在这里，我也不打算讨论加于物种这个名词之上的各种不同定义。一项定义能使一切博物学者都满意是不可能的；然而，在谈及物种时，每个博物学者都有模糊的认识。这个名词通常含有一个未知因素即特殊创造作用。关于“变种”，同样也难以下定义；然而，它几乎普遍地包含系统的共同性的意思，虽然这很难加以证明。此外，难以解释的畸形也是如此，但它们逐渐进入变种的领域。我认为畸形就是指构造上存在某种显著偏差，对于物种通常是不利的或者无用的。有些著者将“变异”作为专有名词使用，它是指因物理生活条件直接产生的一种变化；而这样的变异，通常被假定为不能遗传的。然而生存在极北地区的动物的较厚毛皮、波罗的海半咸水中的贝类的矮化状态以及阿尔卑斯山顶上的矮化植物，在某些场合中，都遗传到数代。我认为，这种情形下的这种生物，应该称为变种。

在家养物（尤其是植物）中，我们偶尔观察到的那些突发的与显著的构造偏差，能否在自然条件下永久传下去，是令人怀疑的。几乎每种生物的每个器官都与它复杂的生活条件紧密相关，很难相信，任何器官会突然地、完美地产生出来，就像人们完美地发明一个复杂的机器一样。有时在家养状态下也会发生畸形，它们的构造类似于那些与它们十分不同的动物的正常构造。例如，有时猪生下来就具有某种长吻，如果同属的其他野生物种也天然地具有这种长吻，那么也许可以认为出现了一种畸形；我经过努力探寻，并未发现畸形相似于极其密切近似物种的正常构造的例子，并且只有这种畸形才与此问题相关。假如在自然条件下，这种畸形类型确实出现过并能够繁殖，那么，因为它们的发生是罕见的和单独的，所以它们要保存下来就必须依靠十分有利的条件。同时，这些畸形在第一代和以后的若干代中，将与普通类型杂交，这样一来，它们的畸形性状几乎无可避免地会消失。下一章将会讨论如何保存和延续单独的或偶然的变异。

个体差异

在同一父母的后代中出现的许多细微差异，或在同一局限地区内栖息的同种诸个体中存在的、并且可以设想为同祖后代的许多细微差异，都可以称做个体差异。没有人会假设同种的所有个体是在一个相同的实际模型里制造出来的。我们要讨论的个体差异十分重要，它们往往是可以遗传的；而且这种变异为自然选择准备了材料，就像人类在家养生物中朝着特定方向积累个体差异那样，供它发挥作用并积累。这种个体差异，通常出现在博物学者们认为并不重要的部分；然而我可以用大量事实说明，不管从生理学还是分类学的观点来看，那些称为重要的部分，偶尔也会在同种诸个体中产生变异。我相信经验最丰富的博物学者也会惊奇地发现变异的事例如此之多；在若干年内，他根据可靠的材料，就像我所搜集到的那样，搜集到大量关于变异的事例，即使在构造的重要部分之中亦能如此。务必记住，分类学家十分不乐意在重要性状中发现变异，而且很少有人愿意辛勤地检查内部的与重要的器官，并且在同种的诸多个体间进行比较。大概没有人能够预料到，在同一物种中，昆虫的接近大中央神经节的主干神经分枝会产生变异；人们一般认为这种性质的变异只能缓慢地发生；但卢伯克爵士曾说，可以用树干的不规则分枝来比拟介壳虫的主干神经的变异过程，而且他还提到某些昆虫幼虫的肌肉很不一致。当著者阐述重要器官决不发生变异时，他们常常是在循环地进行论证；因为这些著者实际上正是把不发生变异的部分当成重要的器官了；受这种观点影响，自然就难以找到重要器官发生变异的例子；但在其他任何观点下，都能在这方面确切地举出许多例子来。

个体差异相关的一点极令人困惑，就是被称为“变形的”或“多形的”那些属，物种在这些属里表现了极大的变异量。在究竟应该把这许多类型列为物种还是变种的问题上，几乎没有哪两个博物学者的意见一致。我们可以举植物里的山柳菊属、蔷薇属、悬钩子属以及腕足类和昆虫类的几属为例。在大部分多形的属里，也有一些物种呈现出稳定的与固定的性状。除了少数例外，一个属如果在一处地方为多形的，那么在别处也是多形的，根据早期腕足类来判断，在古代也是如此的。这些事实令人十分困惑，因为它们表明这种变异似乎与生活条件毫不相关。我猜想，我们所见到的变异，至少在一些多形的属里对物种是无害的或无用的，所以自然选择就无法对它们发生作用，因而无法使其确定下来，这点以后会再说明。

我们知道，同种的个体，除了变异以外，在构造上常呈现巨大差异。如在各种动物的雌雄之间、在工虫（昆虫的不育性雌虫）的二、三职级间，以及许多下等动物处于幼虫和未成熟状态之间时表现出的巨大差异。此外在动植物中，还有二形性和三形性的想象。华莱士先生曾留意到这一点，某种生活在马来群岛上的蝴蝶，其雌性有规律地呈现出两种甚至三种差异显著的类型，这其中并没有任何中间变种相连接。弗里茨·米勒记述的巴西甲壳类的雄性，也出现某些相似情况，但更为异常。例如异足水虱的雄性有规律地呈现出两种不同的类型：一个类型长有嗅毛极多的触角，另一个类型具有强壮的、形状不同的钳爪。在上述大多数例子中，不管动物和植物，都不存在中间类型将两种或三种类型连接起来，但这种连接可能曾经一度存在过。例如华莱士先生曾描绘过同一岛上的某种蝴蝶，它们包含一长系列由中间锁链连接的变种，而处于这条锁链的两极端的类型，却和生活在马来群岛其他部分的一个近似的二形物种的两种类型极其相似。蚁类也是如此，工蚁的几种职级通常是非常不同的，随后我们还要谈到，在某种场合，这些职级是由分得很细的、渐渐改变的变种连接起来的。就像我所观察到的，一些二形性植物也是如此。同一雌蝶具有一种能够在同一时期内产生三个不同的雌性类型与一个雄性类型的能力；雌雄同株的植物能在同一个种子蒴里产生三种不同的雌雄同体的类型，同时包含三种不同的雌性和三种或甚至六种不同的雄性类型。这些例子乍一看来十分奇特，但实际上却只是普通事实的夸大：即雌性产生的雌雄后代之间的差异，有时可以达到惊人的程度。

可疑的物种

在一定程度上，有些类型具有物种的性状；但博物学者们却不愿把它们列为不同的物种，因为这些类型和其他类型密切相似，或通过中间级紧密地和其他类型连接在一起。然而此种类型在某些方面对我们的讨论却是非常重要的。我们有各种理由相信，有很多可疑的与极相似的类型曾长期持久地保有其性状；我们知道，它们与良好的真种一样，长时间保持了自身的性状。事实上，当一位博物学者可以用中间锁链将任何两个类型连接起来时，他就把一个类型当做了另一类型的变种。他将最普通的一个，但往往是最初记载的那个类型作为物种，而将另一个类型作为变种。但是在决定能否把一个类型当做另一类型的变种时，即使这两个类型被中间锁链紧密连接起来，也存在巨大的困难。在这里，我并不预备罗列这些困难，即便中间类型具有一种假定的杂种性质，也是无法解决这类困难的。然而一个类型之所以被列为另一类型的变种，往往并非因为已经找到了中间锁链，而是出于观察者采用类推方法的原因，这使得他们假定这些中间类型现在的确生存在某些地方，或者说从前它们可能曾在某些地方生存过；这样也就打开了疑惑或臆测的大门。

所以，一个经验丰富且有健全判断力的博物学者的意见，似乎是在决定一个类型究竟应列为物种还是变种时应当遵循的唯一准则。然而在很多场合，极少有一个显著而熟知的变种，没有被某些有资格的鉴定者列为物种的，因此我们必须依据大多数博物学者的意见来做决定。

具有这种可疑性质的变种比比皆是，这点无可争辩。比较各植物学者所写的几种大不列颠的、法兰西的、美国的植物志，便可看到有惊人数目的类型，常常被某一位植物学者列为物种，却被另一位植物学者列为变种。沃森先生在许多方面帮助过我，我十分感激他。他告诉我，当前在不列颠植物中一般被视为是变种的有182种，然而所有这些植物过去都曾被植物学者列为物种；他在制作这张表时，除去了很多细小的变种，植物学者也曾把这些变种列为物种，此外他还完全除去了几个高度多形的属。在包含着最多形的类型的属之下，巴宾顿先生列举出了251个物种，而本瑟姆先生却只列举出了112个物种，二者可疑类型之差竟有139个之多。在每次生育必须交配且活动十分频繁的动物中，有些可疑类型，有的动物学者将其列为物种，而有的动物学者则把它列为变种，在同一地区很少出现这些可疑类型，但在隔离地区却很普遍。一位优秀的博物学者，把在北美洲和欧洲的彼此间差异很细微的一些鸟和昆虫列为物种，然而别的博物学者却把它们列为变种，或常把它们叫做地理族。关于生活在大马来群岛的动物，尤其是鳞翅类动物，华莱士先生发表过几篇有价值的论文。文中，他认为该地动物可分为四个类型，即变异类型、地方类型、地理族（地理亚种）以及真正具有代表性的物种。变异类型，在同岛的范围内变化极多。地方类型，十分稳定，但在各个隔离的岛上是有明显的区别的；可是把几个岛的一切类型放在一块比较时，就会发现很难区别和描述它们，因为它们之间存在的差异十分微小并且是渐变的过程，即便是极端类型之间有着明显区别，也是这样。地理族即地理亚种是完全稳定的、孤立的地方类型；至于它们之中何者应被列为物种，何者应为变种，并没有区别的标准，全凭个人的意见去决定。这是因为它们并没有明显且重要的区别特征。最后，具有代表性的物种在各个岛的自然机构中，与地方类型和亚种处于同等地位；但由于它们彼此间的差异量比地方类型和亚种要大，所以它们普遍地被博物学者们列为真种。即便如此，我们依然没有确切的标准来辨认变异类型、地方类型、亚种以及具有代表性的物种。

关于加拉帕戈斯群岛中邻近岛屿的鸟的异同，以及它们和美洲大陆的鸟的异同，在很多年前我就比较过，也曾看到一些他人所做的相关比较，我深切地感到特种与变种的区别，是十分含糊而随意的。在小马得拉群岛的小岛上，有很多昆虫曾被看做变种，但很多昆虫学者一定会把它们列为不同的物种。甚至在爱尔兰，曾被某些动物学者列为物种的少数动物，现在一般被列为变种。不列颠的红松鸡在一些有经验的鸟类学者眼中，只是一个特性显著的属于挪威种的族，然而它却被大多数人毫无疑问地列为大不列颠所特有的物种。博物学者会把原产地相距甚远的两个可疑类型列为不同的物种；但是，到底多少距离才足够呢，如果美洲和欧洲间的距离足够大，那么欧洲和亚佐尔群岛、马得拉群岛或加那利群岛之间的距离，或者诸如此类的小群岛中各岛屿间的距离又是否足够呢？

美国著名的昆虫学者沃尔什先生曾经描述过他所称的植物食性的昆虫变种与植物食性的昆虫物种。大多数植物食性的昆虫以一个种类或一个类群的植物为食；还有一些昆虫取食多种植物而并不因此产生变异。可是，沃尔什先生观察到以不同植物为食的昆虫，在幼虫期或成虫期，或在这两个时期交替的过程中，昆虫的大小、颜色或分泌物性质上都存在着细微的差异。一些例子表明只有雄性表现出了细微差异；另一些例子却表明，这种差异在雌雄二性中均有所表现。昆虫学者会将其中差异明显并且雌雄两性在幼虫与成虫时期都受影响的类型称为良好的物种。但是即使观察者自己可以断定什么样植物食性的类型叫做物种，什么样叫做变种，却无法让他人也做出同样的判定。那些假定可以自由杂交的类型被沃尔什先生列为变种；那些看来已经失去这种能力的类型则被列为物种。由于上述差异形成的原因是昆虫长时间以不同的植物为食，因此连接于若干类型之间的锁链也就无法确定。这样一来，博物学者在决定把可疑类型列为变种还是物种时，便失去了最佳指导。同样的情况一定也会发生于生活在不同大陆或不同岛屿的密切近似的生物之中。另一方面，当某种动物或植物分布于同一大陆或栖息于同一群岛的许多岛上，却在不同地区表现出不同类型的时候，就常常会发现连接于两极端状态的中间类型的良好机会；于是这些类型就被降为变种的一级。

少数博物学者认为动物决没有变种；于是即便是极轻微的差异也能被这些博物学者当做具有物种的价值。他们会把在两个地区或两个地层中偶尔发现的两个相同类型，看做是同一外衣下藏着的两个不同物种。这样，物种就成为一个无用的抽象名词，仅仅意味并假定分别创造的作用。确有很多被优秀的鉴定者归为变种的类型，在性状上如此完全地类似物种，以至于被另外一些优秀的鉴定者归为物种。在名词定义确定之前，我们讨论什么称为物种、什么称为变种，显然是徒劳无功的。

一些特征明显的变种或有疑问的物种的例子十分值得考虑，因为在试图决定它们的分类级位上，几条有意思的讨论路线已经从地理分布、相似变异、杂交等方面展开了；但由于篇幅限制在这里不能加以讨论。大多数情况下，精密的研究能够使博物学者们在可疑类型的分类上达成一致。然而必须承认，可疑类型数目最多的地方，往往也是研究得最透彻的地方。下列事实引起我的注意：在自然状态下，任何动物或植物的变种如果被普遍地记载下来，往往是因为这些动物或植物是对人高度有用的，或是由于某些原因引起了人们的关注。而且某些著者常常将这些变种列为物种。以被研究得十分精细的栎树为例，一位德国著者竟从其他植物学者几乎都认为是变种的类型中，确定出十二个以上的物种；在英国，在一些植物学的最高权威和实际工作者中，有人认为无梗的和有梗的栎树是良好的特有物种，有人却认为它们仅仅是变种。

我想在这里谈一谈不久前得康多尔发表的著名报告——《论全世界栎树》。在辨别物种上，没有人能与他相比，他热心、敏锐地研究它们，并且握有非常丰富的材料。得康多尔对若干物种在许多构造方面的变异情况进行了详细的列举，并用数字计算出变异的相对频数。甚至对出在同一枝条上发生变异的十二种以上的性状进行了列举。引发这些变异的原因很多，有的是年龄和发育的情况，有的还未找到。阿沙·格雷对这篇报告进行评论时指出，通常这些性状带有物种的定义，然而没有物种的价值。得康多尔说，将物种等级划分出那些绝无中间状态相联系的类型的根据，是在同一株树上决不变异的性状。他辛勤劳动才得到这番理论成果，其后他又强调说：“那些认为只有少数可疑物种，绝大部分的物种界限分明的观点是错误的。当我们完全了解还处于少数标本阶段的一个属的物种时，或者假定它们成立时，可能他们的观点才能够成立。在它们被充分了解之后，中间类型就会不断涌出，这样，对物种界限的怀疑就会增加。”他还说，只有在熟知这些物种之后，才能发现数目巨大的自发变种和亚变种。譬如夏栎有二十八个变种，只有六个变种属于例外，其他变种都包含在梗栎、无梗栎及毛栎这三个亚种中。阿萨·格雷认为，目前，这三个亚种之间的连接类型是十分稀少的；假使全部灭绝的话，这三个亚种的相互关系就会与夏栎周围紧密环绕的四五个假定的物种的关系完全相同。得康多尔承认，在“序论”中列举的栎科是不是适用上述的这种定义，他并不十分确定。因为至少有三分之二假定的物种存在于列举的这300个物种中。需要补充的是，得康多尔由以前坚持的物种不变的创造物转而确信“转生学说”是最符合自然的学说，“这与古生物学、植物地理学、动物地理学、解剖学以及分类学的所知事实相一致”。在最初研究一个十分陌生的生物类群时，由于青年博物学者对这个生物类群的变异种类和发生的变异量还不是很清楚，所以物种的差异是什么样的差异、变种的差异又是什么，这些是他最难以决定的；这表明生物发生某种变异的常见性。但是，假使他的注意力停留在一个地区里的某一类生物上，他就能在很短的时间内知道排除大多数的可疑类型的方法。一般他会选定许多物种，正如养鸽爱好者和养鸡爱好者一样，我们在前面说到过他们，对自己研究的那些类型的差异量他会留有深刻的印象。另一方面，在其他地区和其他生物类群的相似变异方面缺乏一般的知识，因而他的最初印象是无法转变的。在扩大了观察范围之后，他会遇到越来越多的密切近似类型，因此所遇到的困难会相应增加。但在更进一步扩大观察范围时，他将会发现：如果想在这方面有所成就，只要承认大量变异这个真理就可以了，但这样一来却往往会引起其他博物学者的争辩和反对。倘若想通过从当前已不连续的地区找来的近似类型来研究，是不可能找到中间类型的，除了全部依赖类推的方法之外，别无他法，这样只能使他困难重重。

有些博物学者明确指出，亚种只不过是尚未完全达到物种那一层级，但是已十分接近物种；亚种与物种还没有很确定的界线，此外，界限不明确的还有较不显著的变种与个体差异之间的区别以及亚种和显著的变种之间的区别。这些差异被一个不易觉察的系列彼此混合在一起，并令人觉得这是演变的自然途径。

个体差异是走向轻度变种的第一步，博物学的著作对这些轻度变种的记载也很少，但是它对我们来说十分重要，尽管分类学家对它并不感兴趣。而且我认为，在某种意义上较为永久和显著的变种，最后会进化为更永久、更显著的变种，并且会进一步进化为亚种，而后进化为物种。在多数情形下，从一阶段到另一阶段的差异的原因，是生物长期居于不同物理条件下以及生物的本性。器官是否增强使用的效果以及之后会提及的自然选择的累积作用，常常导致更能适应以及更重要的性状的阶段性差异。因此，初期的物种也可能是一个显著的变种：但这种想法的合理性只能根据本书所列举的论点与各类事实来判断。

并非所有初期物种或者变种都能升高一级，达到物种这一层。它们有可能长期停留在变种阶段，也有可能会灭绝。就像得沙巴达指出的植物和沃拉斯顿先生提到的马得拉地方某些化石陆地贝类的变种。倘若亲种的数目被某一个变种超过，那它会被列为变种，此时变种就被列为亲种；变种和亲种可能会并存，成为两种独立的物种，但是也可能是变种取代并消灭了亲种。以后我们还会重新讨论这个问题。

总结上文我们可以得出这样的结论，在本质上“物种”与“变种”这个名词并没有区别，这样区别叫的目的是为了方便区分一群互相之间关系比较密切的个体，变种是一种区别较少而变化较多的类型。另外，为了与个体差异进行比较时更便利，我们选取了变种这个名词。

分布广且分散大的以及普通的物种变异最多

在理论的指导下，排列几本优秀的植物志中的一些变种，我想也许能从有最多变化的物种的关系和性质中获得一些有意思的结果。我要深深地对沃森先生表示感谢，因为他在这个问题上给了我很多的帮助和宝贵的忠告，他让我明白，这项工作并不如我想象中的那样简单，它充满着重重的困难，而且胡克博士在后来也对这个问题进行了强调。在将来的著作中，我会再一次说明各变异物种的比例数目表和这些难点。胡克博士认为我的论述是可以成立的，但是很有进行补充说明的必要，这是在他认真阅读了我的原稿，并检查了各类表格之后得出的结论。在这里要说得清楚、简单，而实际上整个问题非常复杂，同时还会涉及到今后要讨论的“生存斗争”、“性状的分歧”，以及其他一些问题。

得康多尔等人曾认为，通常在不同的物理条件下生长的广泛分布的植物会出现变种，主要由于它们的竞争对手是各类不同的生物（这一条件也是同样或更加重要，在后面的篇章我们会看到）。在任一限定的地区内，最普通、有最繁多的数目的物种以及在它们生存的区域内分布最广的物种（这和“普通”并不同，与分布广的意义也不同），最常发生有足够明显特征的变种，其记载价值是非常确定的（这在我的表中有明确的阐述）。所以，优势的物种，或者说是最繁盛的物种，它们分布的区域最广，而且在其生存的区域内，分散程度呈现最大化，因有着最多的个体数量，也最容易产生显著的变种，或者按照我们前面的说法，叫做初期的物种。预料到这点应该不是很难的，因为变种想要在某种程度上变成永久，就必须经过与这个区域内的其他居住者的斗争。最适宜产生后代的是具有优势的物种，它们有着同地生物不能比拟的优点，而且会遗传给后代，即使这些后代的变异是十分细微的。这里提到的优势，通常在那些相互竞争的类型，尤其是同属的或同纲的生活习性极其相似的那些成员中，表现得比较明显。如果比较同一类群的成员，那么这种优势往往由个体的数目或者物种的普通性体现。如果某一种高等植物比同区域内、相同条件下生活的其他植物的分布更广，而且个体数目也更多，我们就说它是占有优势的。这种植物的优势并不会因为本地水里的水绵或一些寄生菌个体数目的不断增多或者分布的不断变广而减少。但在上述各点中的水绵与寄生菌如果比它们的同类优胜，那么在自己这一纲中它们便是具有优势的。

各地大属的物种与小属的物种相比变异更频繁

假如把任何植物志上记载的任一地方的植物分为相等的两群，一边放包含许多物种的大属的植物，另一边放小属的植物，会看到大属里含有较多的、普通的、极分散的物种或优势物种，这一点是毋庸置疑的。因为，在某种程度上，任一地域内有机的以及无机的条件对某个属有利，那么该地就会有该属的诸多物种生存。因而，比例数目较多的优势物种存在于含有许多物种的大属之中，这一点我们可以由上面的原因中推测出来。可是我十分奇怪的是，我的表中大属这一边的优势物种只稍稍占有多数，因为有诸多原因使这种结果模糊不清。我在这里只想谈一谈两个不明的原因。由于居住地区的性质的影响，通常淡水产的植物和喜盐的植物的分布很广，且极分散，这个就与该物种的属的大小毫无关系或关系不大。还有就是，通常是低级体制的植物比高级体制的植物有着更加广阔的分散地，而且也与属的大小没有关联。在“地理分布”这一章中，我们将探讨低级体质的植物分布广的原因。

我认为特性显著而且界限分明的变种即为物种，所以我得出各地大属的物种比小属的物种更易出现变种的结论；按照一般规律，在已形成众多近似物种（即同属的物种）的地区，将会有许多变种即初期的物种形成。我们有可能在许多生长大树的地方找到幼树。许多的物种是因变异而形成的，但只有在一个属中具备各种有利的条件时，才会出现变异。因而，我们还是期望这些条件会继续有利于变异。反之，假使我们认定各个物种是被分别创造出来的，那就没有办法解释含有多数物种的类群与含有少数物种的类群相比会产生较少的变种的原因。

为了证明这种推想是正确的，我排列了两个地区的鞘翅类昆虫与十二个地区的植物，分为差不多相等的两群，一边排大属的物种，另一边排小属的物种。经过事实的验证，大属一边的物种产生的变种比小属一边的更多。此外，在平均数上，无论是哪一种产生变种的大属的物种，永远比小属的物种产生的变种多。假使换成另外的分群方法，表中不列入只有一个到四个物种的最小属，得到的两种结果还是一样的。对于物种是永久而显著的变种这个观点来说，这些事实的意义是鲜明的。由于在制造物种的工厂曾经活动的地方，或者说在曾经形成同属的许多物种的地方，我们仍然还能见到这些工厂在活动，特别是对于制造新种的过程是缓慢的这一观点，我们已经有充分的理由确定。如果说变种是初期的物种，那么这一点的正确性毋庸置疑；我的表可以作为一般规律，它清楚地证明，在任何一个某一属的许多物种曾经形成的地方，这个属的物种所产生的变种数（即初期的物种数）都会高于平均数。这并非证明所有大属的变异都是很大的，而且它们的物种数量因此而增加，也并非确认小属都不变异而且物种数量没有增加。这样的情况下，我的学说将会受到致命的打击；地质学清楚地指出，小属常常会随着时间的推移而逐步增大；而大属常常衰败，甚至灭亡，因为它到达了顶点。因此我们说：一般说来，曾经形成一个属的许多物种的地区，仍然在继续形成着许多物种，这是合情合理的。

如变种那样，大属里的许多物种，有很密切但不均等的相互关系，并有受到限制的分布区域

大属中的物种和它们已有记载的变种之间，还有其他关系值得注意。我们已经知道，物种和显著变种的区别并无准确标准；当无法在两个可疑类型之间找到中间链锁时，博物学者只能根据它们二者之间的差异量来做决定，依据类推的方法来判断其差异量能否把一方或双方升到物种的等级中去。所以，差异量决定着两个类型到底应该列为物种还是变种。弗里斯曾以植物，韦斯特伍得曾以昆虫为例说明，大属中物种间的差异量一般很小。我曾用平均数验证这种情形，虽然得到不十分完全的结果，但也可以证明这种观点的正确性。此外，我还求教过几位观察力敏锐并有丰富经验的观察家，他们仔细考虑后，也赞同这种意见。因此，从这方面来看，大属的物种比小属的物种更像变种。或者还可用另一种方法来解释这种情况，也就是说某种范围内，在大属里（那里到现在还在制造超过平均数的变种即初期物种），许多已经形成的物种和变种的差别并不大，因为这些物种彼此间的差异远没有普通物种间的差异量大。

此外，大属内物种之间的相互关系，与任何一个物种的变种之间的相互关系都是相近的。每一位博物学者都不会认同，同属内的所有物种有相等的区别的说法。一般来说，可将它们划分为亚属、级或更小的类群。弗里斯清楚地指出，一小群物种好像卫星一般环绕在其他物种的周围。因此，所谓变种，不过是成群的彼此关系不均等的类型，环绕在其亲种的周围。存在于变种和物种之间极重要的不同之处，就是变种相互之间的差异量或者变种与它们亲种之间的差异量，要比同属物种之间的差异量小。然而，我会在探讨称为“性状的分歧”的原理时解释这一点，并对变种之间的小差异如何增大为物种间的大差异做出解释。

还有一点要注意，一般来说变种的分布范围都会受到限制，这点不讲自明。因为，如果我们发现变种的分布范围比它的假定亲种更为广阔，那就应该把它们的名称互换过来。但也有理由说明，与其他物种十分相似并类似变种的物种，在分布范围方面常常受到限制。譬如，沃森先生曾向我指出，精选的《伦敦植物名录》（第四版）将其中的63种植物列为物种，但他怀疑它们的价值，因为它们和其他物种如此的相似。根据沃森先生对大不列颠的区划，这63个可疑物种的分布范围平均为6.9区。在这个《名录》中，记录的53个公认变种的分布范围为7.7区；而这些变种所属的物种，分布到14.3区。由此看出，公认的变种和密切相似类型的平均分布范围同样受到限制，沃森先生告诉我的所谓可疑物种就是指这些密切相似的类型，但是大不列颠的植物学者们几乎普遍地将这些可疑物种列为良好而真实的物种。

提要

最终，变种无法区别于物种，除非，第一，找到中间的锁链类型：第二，它们之间具有某些不定的差异量；因为即便是没有密切关系的两个类型，假如差异极小，通常也会被列为变种；但在这点上我们又无法确定达到怎样程度的差异量，才能把任何两个类型看做是物种。凡是含有超过平均数的物种的属，它们的物种常有超过平均数的变种。大属里的物种，密切却不均等地互相接近，组成小群，并围绕在其他物种周围。和其他物种密切接近的物种的分布范围是有限度的。由以上论点得知，大属的物种类似变种。如果物种曾经是变种，且源于变种，便可理解这些所谓的类似；然若说物种是被独立创造的，那就完全无法解释这种类似性了。

我们已经认识到，在各纲中，大属的极其繁盛的或优势的物种，平均会产出最大数量的变种；我们以后也将看到变种，有变成新的和确切的物种的倾向，大属也将变得更广大；自然界中，现在占优势的生物类型，因为产生了许多变异而占有优势的后代，将会延续这种优势。可是经过一些步骤（以后会有所说明），大属也可能分裂为小属。由此，整个的生物类型就在类群之下重又分为类群。