第一章 神经系统应用解剖
神经系统(nervous system)由脑(brain)、脊髓(spinal cord)以及附于脑和脊髓的周围神经(peripheral nervous system)组成,是人体结构和功能最复杂的系统。从神经系统的功能及成分上看,神经系统主要是由神经细胞/神经元(neuron)这种特化细胞的网络所构成的器官系统,是人体最重要的联络和控制系统,它能测知环境的变化,决定如何应付,并指示身体做出适当的反应,使机体内能进行快速、短暂的信息传达,使机体感受到外环境和内环境的变化,使机体能及时产生适当的反应,以保证各种生命活动的正常进行。从发生和进化的观点看,人类神经系统的形态和功能是经过较长的进化过程而逐渐成熟的。人类神经系统的形态和功能是经过漫长的进化过程而获得的,它既有与脊椎动物神经系统相似之处,也有它的独特点。从单细胞开始就有接受刺激和发生反应的能力,它是借助胞质(体液)的流动来实现的。腔肠动物出现了网状神经系统以完成应激功能。以后经过链状神经系发展到脊椎动物的管状神经系,构成神经系统的高级部位,即中枢神经系统,同时也保留网状和链状神经系作为神经系统的低级部位,即周围神经系统。纵览神经系统的发生来源和形态结构的基本模式,所有脊椎动物都是相似的。从分布上看,神经系统包括其高级部分的中枢神经系统及低级的部分周围神经系统。在组织结构的构成上,神经系统是由数亿计的神经细胞(神经元)和数目更为多的神经胶质细胞(glial cell)所组成。神经系统的功能表现为:① 控制、调节和协调机体其他各系统的活动,使人体成为一个有机的整体。例如,当体育锻炼时,除了肌肉强烈收缩外,同时也出现呼吸加深加快、心跳加速、出汗等一系列的变化,这些都是在神经系统的调控下完成的。② 维持机体与外环境间的统一。如天气寒冷时,通过神经调节使周围小血管收缩,减少散热,使体温维持在正常水平。神经系统通过与它相连的各种感受器,接受内、外环境的各种刺激,经传入神经传至中枢(脊髓和脑)的不同部位,经过整合发出相应的神经冲动,经传出神经将冲动传至相应的效应器,以产生各种反应。这一过程被定义为反射(reflex),参与其中的所有结构和功能表达单位被称为反射弧(reflex arc),包括感受器(receptor)、传入神经(afferent nerve)、中枢(nervous system)、传出神经(efferent nerve)和效应器(effector)五部分(图1-1)。因此,神经系统既能使机体感受到外环境和机体内环境的变化,也能调节机体内环境和内、外环境的相互关系,使机体能及时作出适当的反应,以保证各类生命活动的正常进行。值得注意的是,单对于人类而言,神经系统的高级功能与其他动物存在本质的区别,人的大脑皮质的发育、发展和进化过程,与人类本身的生产劳动、语言交流和社会生活的发生和发展密切相关。在这个过程中,人类大脑皮质发生了与动物完全不同的质的飞跃,除了与高等动物相似的感觉和运动中枢,而且有了语言分析的中枢。人类意识和思维的产生的物质基于自身的高度发达的大脑皮质的功能发挥,这有利于人类自身能够主官能动性地认知、认识并改造世界。
图1-1 膝跳反射(左)及排尿反射(右)的反射弧构成图
第一节 神经系统概述
一、神经系统的分区
神经系统无论是在形态上还是在功能上都是一个整体,根据其所在的位置和功能的不同而为中枢神经系统(central nervous system)及周围神经系统(peripheral nervous system)。一般而言,我们把位于由于人体骨骼(脑颅骨、椎骨)构成的腔、隙内的部分,因为其功能更为高级而称为中枢神经系统,而位于/分布与躯体其他部位同时又与这些高级部分相连接的部分,因为其功能相对低级而称为周围神经系统。在组织成分上,中枢神经系统含有大量的神经元的胞体,根据其所在的位置和功能的不同而分脑(brain)和脊髓(spinal cord),前者根据其所在的位置、形态和功能的不同而分为端脑(telencephalon)、间脑(diencephalon)、脑干(brain stem)和小脑(cerebellum),其中脑干又由中脑(midbrain/mesencephalon)、脑桥(pons)及延髓(medulla oblongata)构成(图1-2)。
图1-2 中枢神经系统模式图
与中枢神经系统相连而分布于机体的周围部分的神经部分被称为周围神经,主要由感觉神经元和运动神经元的轴突组成。根据其与中枢神经系统的不同部位相连的不同而分为:与脑相连的神经叫脑神经(cranial nerve),共12对;与脊髓相连的神经叫脊神经(spinal nerve),共31对;与脑和脊髓相连而管理内脏、血管等的神经叫内脏神经(splanchnic nerve)。内脏神经根据其所分布的范围和功能不同又被分为内脏运动及内脏感觉神经,其中内脏运动神经根据其形态、功能和药理学特点不同而分为交感神经(sympathetic nerve)和副交感神经(parasympathetic nerve)。此外,由于周围神经在各器官、系统中所分布的对象不同,又可分为躯体神经(somatic nerve)和内脏神经(visceral nerve)。躯体神经分布于体表、骨、关节和骨骼肌;内脏神经分布到内脏、心血管、平滑肌和腺体。神经系统的具体分区见图1-3及图1-4。
图1-3 神经系统分布模式图
图1-4 神经系统的分区
二、神经系统的组成
神经系统的基本组织是神经组织,神经组织由神经元(neuron)和神经胶质(neuroglia)组成。
(一)神经元
神经元又称神经细胞(nerve cell),是神经系统结构和功能的基本单位,具有感受刺激和传导神经冲动的功能。
1.神经元的构造
不同神经细胞的大小和形态差异较大,其胞体有圆形、梭形和锥形等,胞体的直径3~15 μm不等。尽管神经元的形态各异,但每个神经元都可以分为胞体和突起两部分(图1-5(a))。胞体为神经元的代谢中心,胞体内的细微结构与其他细胞大致相似,有细胞核、细胞质、细胞器和细胞膜,此外,还含有神经细胞所特有的尼氏体(Nissl body)和神经原纤维(neurofibril)。尼氏体和神经原纤维尼氏体的化学成分是核糖核酸和蛋白质,常称为核蛋白体,是合成蛋白质的场所。神经原纤维对神经细胞有支持作用,并与神经细胞内的物质运输有关。神经细胞胞体内高尔基复合体发达,有丰富的线粒体。由于神经细胞内没有中心体存在,因此,发育成熟的神经细胞不能分裂。
图1-5 神经元的结构示意图
神经元突起分为树突(dendrite)和轴突(axon)(图1-5(b))。树突为胞体本身向外伸出的树枝状突起,结构大致与胞体相同。树突的数量与配布方式在不同的神经元中各异,一般较短,可反复分支,逐渐变细而终止。多极神经元的树突具有小突起,称树突棘(dendrite spine),是接受信息的装置。轴突通常只有一条,常发出侧支。一般而言,神经元的树突部分分支多而短,轴突部分分支少儿长。当然,不同类型神经元的轴突粗细长短不一,直径0.2~20 μm,长度可达1m以上。轴突是神经元的主要传导装置,它能将信号从其起始部传到末端。轴突因缺乏核糖体而不能合成蛋白质,神经元合成生物大分子及组装成细胞器的过程都是在胞体内完成的,但这些细胞器可以在胞体与轴突之间进行单向或双向流动,这种现象称为轴浆运输(axoplasmic transport)。正常生理状况下,轴浆是经常在流动的,轴浆流动有运输物质的作用。轴浆运输对维持神经元的解剖和功能的完整性具有重要意义。如果结扎神经纤维,可见到结扎部位的两端都有物质堆积,且近胞体端的堆积大于远胞体端;如果切断轴突,不仅轴突远端部分发生变性,而且近端部分甚至胞体也将发生变性。轴浆运输可分为自胞体向轴突末梢的顺向轴浆运输和自末梢到胞体的逆向轴浆运输两类,前者可再分为快速和慢速轴浆运输。快速轴浆运输主要运输具有膜结构的细胞器,如线粒体、递质囊泡和分泌颗粒等。这种运输是通过一种类似于肌凝蛋白的驱动蛋白(kinesin)而实现的。驱动蛋白具有一个杆部和两个呈球状的头部。杆部可连接被运输的细胞器;头部则构成横桥,具有ATP酶活性,并能与微管上的结合蛋白相结合。当一个头部结合于微管时,ATP酶被激活,横桥分解ATP而获能,使驱动蛋白的颈部发生扭动,另一个头部即与微管上的下一个位点结合,如此不停地交替进行,细胞器便沿着微管而被输送到轴突末梢。慢速轴浆运输则是指随着微管和微丝等结构的不断向前延伸,轴浆的其他可溶性成分也随之向前运输。逆向轴浆运输是由动力蛋白(dynein,也称原动蛋白)将一些物质从轴突末梢向胞体方向运输。神经生长因子就是通过这种运输方式而作用于神经元胞体的。有些病毒(如狂犬病病毒)和毒素(如破伤风毒素),以及用于神经科学实验研究的辣根过氧化酶,也可在末梢被摄取,然后被逆向运输到神经元的胞钵。病理状态下,神经元胞体受损,轴浆运输停止,轴突就会变性甚至死亡。
2.神经元的分类
(1)根据神经元突起的数目可分为3类(图1-6):① 双极神经元(bipolar neuron),自胞体两端各发出一个突起,其中一个抵达感受器,称周围突;另一个进入中枢部,称中枢突。如位于视网膜内的双极细胞、内耳的前庭神经节和蜗神经节内的感觉神经元。② 假单极神经元(pseudounipolar neuron),从神经细胞的胞体只发出一个突起,但很快呈“T”形分叉为两支,一支至周围的感受器称周围突,另一支人脑或脊髓称中枢突。部分脑神经节和脊神经节中的感觉神经元属于此类。③多极神经元(multipolar neuron),具有多个树突和一个轴突,中枢部内的神经元绝大部分属于此类。
图1-6 神经元的类型
(2)依据神经元的功能和传导方向将神经元分为3类:① 感觉神经元(sensory neuron),其将内、外环境的各种刺激传向中枢部,因此,又被称为传入神经元。假单极和双极神经元即属此类。② 运动神经元(motor neuron)其将冲动自中枢部传向身体各部,支配骨骼肌或控制心肌、平滑肌活动和腺体的分泌,因此,又被称为传出神经元。多极神经元属于此类。③ 联络神经元(association neuron),又称为中间神经元,是在中枢部内位于感觉和运动神经元之间的多极神经元,此类神经元的数量很大,占神经元总数的99%,在中枢内构成复杂的网络系统,以不同的方式对传入的信息进行贮存、整合和分析并将其传至神经系统的其他部位。根据神经元轴突的长短,又将中间神经元分为两类:一类是高尔基I型细胞,轴突较长,将冲动从中枢某一部位传向其他部位,因此也称为接替性或投射性中间神经元。另一类是高尔基型细胞,轴突较短,常在特定局限的小范围内传递信息,又称局部中间神经元。
(3)根据神经元合成、分泌化学递质的不同,可将神经元分为四类:① 胆碱能神经元,位于中枢神经系统和部分内脏神经中。②单胺能神经元,包括儿茶酚胺能(分泌去甲肾上腺素、多巴胺等)、5羟色胺能和组胺能神经元,广泛分布于中枢和周围神经系。③ 氨基酸能神经元,以γ-氨基丁酸、谷氨酸等为神经递质,主要分布于中枢神经系统。④ 肽能神经元,以各种肽类物质(如生长抑素、P物质、脑啡肽等)为神经递质,广泛分布于中枢和周围神经系。
3.神经纤维
神经元较长的突起常被起绝缘作用的髓鞘(myelin sheath)和神经膜所包裹,构成神经纤维(nerve fibers)。神经纤维又分为两类,其中被髓鞘和神经膜共同包裹者称有髓神经纤维(myelinated nerve fiber),仅为神经膜所包裹则为无髓神经纤维(unmyelinated nerve fiber)。在周围神经中,神经纤维的髓鞘是由施万细胞(Schwann cell)环绕轴突所形成的多层同心圆板层;神经膜是轴突表面只被一层施万细胞的核和质膜所包裹。在中枢神经系统内,有髓神经纤维的髓鞘由少突胶质细胞的突起所形成。髓鞘呈分节状包绕在轴突外面,直至神经末梢之前。在相邻两节髓鞘之间的部分称郎飞结(nodes of Ranvier),该处轴突裸露,神经冲动在有髓纤维中是以跳跃的方式传导。神经纤维的传导速度与髓鞘厚薄和神经纤维直径的大小成正比,即神经纤维越粗、髓鞘越厚,其传导电信号的速度就越快。
4.突触
突触(synapse)是指神经元与神经元之间,神经元与感受器细胞之间,神经元与效应器之间特化的接触区域。这一特异性的结构及其功能发挥是神经系统活动和功能表达的物质基础,对于突触结构和功能的研究涉及神经科学研究的各个领域。从构造而言,神经元突起在接近其终末处常分成若干细支,细支的末端膨大形成突触前末梢或称终扣(terminal bouton)。神经元之间的信息传递,具体表现为一个神经元(初级神经元)通过突触把信息传递到另一个神经元(次级神经元)或效应器。大多数突触都是一个神经元的轴突末梢与另一个神经元树突或胞体接触,称轴(突)—树(突)突触或轴(突)—(胞)体突触,但也有轴(突)—轴(突)、树(突)—树(突),甚至还有(胞)体—(胞)体突触。人体神经系统内最常见的突触是依靠化学物质(neurochemicals)即神经递质(neurotransmitter)进行冲动的传递,这部分突触被称为化学突触(chemical synapse)。化学突触包括三部分:突触前部(presynaptic element)、突触间隙(synaptic cleft)和突触后部(postsynaptic element)(图1-7)。突触前部有密集的突触小泡和突触前膜,小泡有清亮的,也有含颗粒的。小泡内含有高浓度的神经递质如乙酰胆碱或去甲肾上腺素等,当神经冲动沿轴突传到突触前部时,在Ca2+的作用下,此处小泡的神经递质被释放到突触间隙(为30~50 nm),作用于突触后膜,使突触后膜上受体蛋白或离子通道构型发生改变,使电位发生变化而产生神经冲动。这种化学传递方式决定了冲动传导方向一般是轴(突)—树(突)或轴(突)—(胞)体。此外,体内少数部位也有电突触(electrical synapse),其突触前、后膜之间的间隙很小,仅为2~3 nm左右,因此突触前、后膜之间的距离很近,往往一个神经元的电位变化可直接引起另一神经元的电位变化。
图1-7 突触的结构示意图
(a)神经元结构及其之间的突触联系 (b)突触(化学性)的结构。
(二)神经胶质
神经胶质(neuroglia),又称为神经胶质细胞(glial cell),是中枢神经系统的间质或支持细胞,一般没有传递神经冲动的功能,其数量是神经细胞的10~50倍。神经胶质除了对神经元起着支持、营养、保护和修复等作用外,由于它有许多神经递质的受体和离子通道,因而对调节神经系统活动起着十分重要的作用。与不具备分裂能力的神经元相比较,神经胶质始终保持着分裂能力,在病理情况下,星形胶质细胞增殖可形成瘢痕。神经胶质可分为大、小胶质细胞两类,具体如下。
(1)大胶质细胞(macroglia):主要包括星形胶质细胞(astrocyte)、施万细胞(Schwann cell)、少突胶质细胞(oligodendrocyte)和室管膜细胞(ependymal cell)。星形胶质细胞数量最多,功能也最复杂,它又分为原浆性星形细胞(protoplasmic astrocytoma)和纤维性星形细胞(fibrous astrocyte),前者分布于灰质(gray matter),后者分布于白质(white matter)。施万细胞形成周围神经的神经膜或髓鞘;而少突胶质细胞则形成中枢神经系统神经纤维的髓鞘。室管膜细胞也属于大胶质细胞,衬附于脑室腔面和脊髓中央管内面,其功能是帮助神经组织与脑室腔内的液体之间进行物质交换。
(2)小胶质细胞(microglia):是神经胶质细胞的一种,相当于脑和脊髓中的巨噬细胞,是中枢神经系统(central nervous system, CNS)中的第一道也是最主要的一道免疫防线。小胶质细胞大约占大脑中的神经胶质细胞的20%。小胶质细胞不停的清除着中枢神经系统中的损坏的神经、斑块及感染性物质。临床和神经病理学研究表明激活的小胶质细胞在神经退化类疾病的发病机理中起到十分重要的作用,如帕金森病(Parkinson's disease),多发性硬化(multiple sclerosis, MS)和阿兹海默病(Alzheimer's disease)等。但是过多激活或失控的小胶质细胞会引起神经毒性。他们是促炎因子(proinflammatory factor)和氧化应激(oxidative stress, OS)的重要来源,如肿瘤坏死因子(tumor necrosis factor, TNF),一氧化氮,白介素等有神经毒性的物质。
小胶质细胞隶属单核吞噬细胞族,被广泛认为是中枢神经系统内的主要免疫效应器,参与诸如人类免疫缺陷病毒(HIV)导致的脑病、帕金森病、阿尔兹海默病、多发性硬化等人神经系统紊乱疾病。小胶质细胞对中枢神经系统损伤反应灵敏,能迅速增殖,增加或重新表达组织相容性复合体(major histocompatibility complex, MHC)抗原,迁移并演化成吞噬细胞样形态,同时爆发性分泌大量细胞因子(cytokine)和细胞毒性物质,在损伤所致炎症后期,则以分泌脑源性神经营养因子(brain-derived neurotrophic factor, BDNF)等神经营养因子为主,有利于神经元的营养及修复。
总之,从组织结构上看,神经系统的实质部分主要是由神经元及神经胶质细胞两大细胞成分构成(图1-8)。神经系统的神经活动表现的主体由神经细胞(神经元)来完成,就好比是一部电影中的导演和主角,而神经胶质细胞对前者起到支持、保护和营养等作用,就好比是电影中的配角、道具、服装、烟火等辅助人员。只有二者密切的配合和协调,才能保证高质量的影视作品上演一样。
图1-8 神经系统组织构造
三、常用的神经系统术语
在神经解剖学中,为了便于描述、规范和研究的需要,常常根据神经系统中的主要构成成分—神经元的胞体和突起在不同部位有不同的组合编排方式,采用不同的专业术语进行描述,具体如下并可见图1-9。
图1-9 神经系统常用术语之间的关系
(1)灰质(gray matter):是指中枢神经系统内神经元胞体及其树突的集聚部位,因其内富含血管,在新鲜标本中色泽灰暗,如脊髓灰质、大脑皮质及脑内神经核团等。
(2)白质(white matter):是指神经纤维在中枢部集聚的部位,因髓鞘含类脂质而色泽白亮而得名,如脊髓白质。
(3)皮质(cortex):是指位于大、小脑表面成层配布的灰质,主要由神经元胞体及其树突的集聚而成。
(4)髓质(medulla):是指位于大、小脑深部的白质因被皮质包绕位于深部而命名,由神经纤维构成。
(5)神经核(nucleus):是指中枢神经系统内位于脑和脊髓深部,形态和功能相似的神经元胞体聚集成团或柱,该结构位于大、小脑皮质内,脑干、间脑、中脑内部,以及脊髓灰质内部。
(6)神经节(ganglion):是指神经元胞体集聚在周围神经系统内所形成的结构。其中由假单极或双极神经元等感觉神经元胞体集聚而成的为感觉神经节(sensory ganglion),由传出神经元胞体集聚而成的、与支配内脏活动有关的称内脏运动神经节(visceral motor ganglion)。
(7)纤维束(fasciculus):是指在白质(中枢神经系统内的神经纤维聚集部位)中,一些起止、行程和功能基本相同的神经纤维集合所形成的神经组织结构。
(8)网状结构(reticular formation):中枢神经系统内纵横交错的神经纤维在移行过程中,其内还有大小不一的神经核,二者构成了中枢神经系统的网状结构。
(9)神经(nerve):是指周围神经系统内神经纤维集聚在一起而形成的神经组织结构。
附
神经及其膜性结构:包绕在每条神经外面的结缔组织称神经外膜(epineurium),结缔组织伸入神经束内将神经分为若干小束,并包围之,称神经束膜(perineurial),包在每根神经纤维外面的结缔组织称神经内膜(endoneurium)(图1-10,图1-11)。一条神经内的若干神经束,在神经全程中常反复编排、组合。因此,了解一条神经内神经束的编排、组合和行走规律,对临床神经外科实践中的神经损伤的手术和缝合十分重要。外周神经的结构特点决定了其解剖结构上具有较强的韧性和弹性,与之相比较,位于中枢的纤维束由于没有神经纤维束周围的诸多膜性结构而显得质地脆弱,容易受到损伤。与外周神经系统中的神经相比较,位于中枢内的神经纤维由于没有外周神经的各种膜性组织结构的存在。因此,周围的神经显得具有很好的弹性和韧性,而中枢内的神经纤维束质地十分的脆弱,受到一定的外力后能导致严重的损伤以及结构破坏。
图1-10 外周神经的结构(横截面)
图1-11 脊神经构造模式图
第二节 脊髓
脊髓(spinal cord)是细细的管束状的神经结构,位于脊柱的椎管内且被脊椎保护;是源自脑的中枢神经系统延伸部分。脊髓起源于胚胎时期神经管的尾部,与脑相比是分化较低、功能较低级的部分,仍保留着明显的节段性。中枢神经系统的神经细胞依靠复杂的联系来处理传递信息。脊髓的主要功能是传送脑与外周之间的神经信息。脊髓与脑的各部之间有着广泛的联系,来自躯干、四肢的各种刺激通过脊髓传导到脑的相应中枢才能产生感觉,脑也要通过脊髓来完成复杂的功能。在正常生理状况下,脊髓的许多活动是在脑的调控下完成的,但脊髓本身也能完成许多反射活动。脊髓与31对脊神经相连,后者分布到躯干和四肢。脊髓两旁发出许多成对的神经(称为脊神经)分布到全身皮肤、肌肉和内脏器官。脊髓是周围神经与脑之间的通路,也是许多简单反射活动的低级中枢。按脊神经的出入可把脊髓也分为相应的31节,相应的31对脊神经就与对应的脊髓节段相连。
一、位置和外形
脊髓是中枢神经系统的低级部位,是由许多神经元聚集而成的柱状结构。脊髓位于椎管内,呈长圆柱状,上端平枕骨大孔处与脑干的延髓部相连,下端在成人平第1腰椎体下缘(新生儿可达第3腰椎下缘平面)(图1-12),全长41~45cm,最宽处横径为1~1.2cm。脊髓呈前、后稍扁的圆柱形,全长粗细不等,有两个梭形的膨大,即颈膨大(cervical enlargement)和腰骶膨大(lumbosacral enlargement)(图1-12)。前者自第4颈节至第1胸节,后者自第2腰节至第3骶节。这两个膨大的形成是因为内部的神经元数量相对较多,与四肢的出现有关。脊髓末端变细,称为脊髓圆锥(conus medullaris),自此处向下延为细长的非神经组织的终丝(filum terminale),长约20cm,向上与软脊膜相连,向下在第2骶椎水平以下由硬脊膜包裹,止于尾骨的背面。脊髓圆锥以下的腰骶神经在出椎间孔之前需在椎管内向下行走一段,包括L2—L5、S1—S5及尾节发出的共10对神经根组成,因为其形态上与马的尾巴相似而命名为马尾(cauda equina)。
图1-12 脊髓节段与椎骨的对应关系示意图
脊髓表面可见6条纵行浅沟,前面正中较明显的沟称前正中裂(anterior median fissure),后面正中较浅的沟为后正中沟(posterior mediansulcus),由此沟向脊髓内部深入一薄层神经胶质性的后正中隔(posterior median septum),深达中央管。这两条纵沟将脊髓分为左右对称的两半。此外还有两对外侧沟,即前外侧沟和后外侧沟,分别有脊神经前、后根的根丝附着。在颈髓和胸髓上部,后正中沟和后外侧沟之问,还有一条较浅的后中间沟(posterior intermediate sulcus),是薄束(fasciculus gracilis)和楔束(fasciculus cuneatus)之间的分界标志。
虽然与脊髓相连的外周神经(脊神经)呈节段性分布,但脊髓在外形上没有明显的节段性,每一对脊神经及其前、后根的根丝附着范围的脊髓即构成一个脊髓节段,因为有31对脊神经,故脊髓也可分为31个节段:即8个颈节(C)、12个胸节(T)、5个腰节(L)、5个骶节(S)和1个尾节(Co)。由于自胚胎第4个月起,脊柱的生长速度比脊髓快,因此成人脊髓和脊柱的长度不等,脊柱的长度与脊髓的节段并不完全对应。了解脊髓节段与椎骨的对应关系,对病变和麻醉的定位具有重要意义。在成人,一般的脊髓及椎骨之间不完全对应规律和原则分述如下。
(1)颈髓上部(C1—C4):大致与同序数椎骨相对。
(2)颈髓下部(C5—C8)和胸髓上部(T1—T4):与同序数椎骨的上1节椎体平对,如第6颈髓平对第5颈椎体。
(3)胸髓中部(T5—T8):与同序数椎骨的上两节椎体平对。
(4)胸髓下部(T9—T12):与同序数椎骨的上3节椎体平对。
(5)腰髓:平对第10—12胸椎。
(6)骶髓和尾髓:平对第1腰椎。
与脊髓相连的脊神经前、后根汇合形成脊神经,经相应的椎间孔(intervertebral foramen)离开椎管。因为脊髓比脊柱短,腰、骶、尾部的脊神经前后根要在椎管的硬膜囊内下行一段距离,才能到达各自相应的椎间孔,这些在脊髓末端平面以下下行的脊神经根称马尾(cauda equina)。临床上常选择第3、4或第4、5腰椎棘突之间进针行脊髓蛛网膜下隙穿刺或麻醉术,以避免损伤脊髓(图1-13)。
图1-13 腰椎穿刺进针示意图
二、脊髓的内部结构
从组织结构上看,脊髓由位于中央的灰质和位于周围的白质两大部分组成(图1-14,图1-15)。在脊髓的横切面上,可见中央有一细小的中央管(central canal),围绕中央管周围是“H”形的灰质,灰质的外周是白质。每侧的灰质,前部扩大为前角(anterior horn)或前柱;后部狭细为后角或后柱(posterior column),它由后向前又可分为头、颈和基底三部分;在胸髓和上部腰髓(L1—L3),前、后角之间有向外伸出的侧角或侧柱(lateral column);前、后角之间的区域为中间带(intermecliate zone);中央管前、后的灰质分别称为灰质前连合(anterior gray commissure)和灰质后连合(posterior gray commissure),连接两侧的灰质。因灰质前、后连合位于中央管周围,又称中央灰质。白质借脊髓的纵沟分为3个索,前正中裂与前外侧沟之间为前索(anterior funiculus);前、后外侧沟之间为外侧索(lateral funiculus);后外侧沟与后正中沟之间为后索(posterior funiculus)。在灰质前连合的前方有纤维横越,称白质前连合(anterior white commissure)。在后角基部外侧白质之间,灰、白质混合交织,称网状结构(reticular formation),在颈部比较明显。中央管纵贯脊髓,管内含脑脊液,此管向上通第4脑室,向下在脊髓圆锥内扩大为一梭形的终室,长8~10cm。
图1-14 脊髓的位置、外形及结构示意图
图1-15 脊髓的结构示意图(横截面)
(一)脊髓灰质
从组织结构上看,脊髓灰质是神经元胞体和树突、神经胶质和血管等共同构成。脊髓灰质内有各种不同大小、形态和功能的神经元,其中大多数神经元的胞体往往集聚成群或成层,称为神经核。在纵切面上,灰质纵贯成柱;在横切面上,这些灰质柱呈突起状称为角(horn)(图1-16)。
图1-16 脊髓(颈段)的内部结构示意图
根据脊髓灰质内神经元的形态、位置、形态的不同而分为10个板层,这些板层从后向前分别用罗马数字Ⅰ—Ⅹ命名(图1-17)。
图1-17 脊髓(颈段及腰段)的细胞构筑分层
(1)板层I(lamina I):又称边缘层或Waldeyer层,薄而边界不清楚,呈弧形,与白质相邻,内有粗细不等的纤维穿过,呈海绵状,故又称海绵带,内含大、中、小型神经元。此层在腰骶膨大处最清楚,层内含有后角边缘核(posteriomarginal nucleus),它接受脊神经后根的传入纤维。
(2)板层Ⅱ(laminaⅡ):由大量密集的小型神经元组成,占据灰质后角头大部。此层几乎不含有有髓纤维,以髓鞘染色法不着色,呈胶状质样,故称胶状质(substantia gelatinosa)。该板层接受脊神经后根外侧部传入纤维(薄髓或无髓)侧支及从脑干下行的纤维,发出纤维在周围白质中上、下行若干节段,与相邻节段的Ⅰ—Ⅳ层神经元构成突触。此层对分析、加工脊髓的感觉信息特别是痛觉信息起重要作用。
(3)板层Ⅲ(laminaⅢ):与前两层平行。此层与板层Ⅱ相比,其神经元胞体多数略大,形态多样,但细胞的密度略小。该层内还含有有髓纤维。
(4)板层Ⅳ(laminaⅣ):较厚,细胞排列较疏松,其大小不一,以圆形、三角形和星形细胞居多。板层Ⅲ和板层Ⅳ内较大的细胞群称后角固有核(nucleus proprius)。此二层都接受大量的后根传入纤维,发出的纤维联络脊髓的不同节段,并进入白质形成纤维束。板层I—Ⅳ相当于后角头,向上与三叉神经脊束核的尾端相延续,是皮肤感受外界痛、温、触、压觉等刺激的初级传入纤维终末和侧支的主要接受区,故属于外感受区。板层I—Ⅳ发出纤维到节段内和节段间,参与许多复杂的多突触反射通路,以及发出上行纤维束到更高的平面。
(5)板层V(laminaV):位于后角颈部,除胸髓以外,都可分内、外两部分。外侧部占1/3,细胞较大,并与纵横交错的纤维交织在一起,形成网状结构(reticular formation),尤其在脊髓颈段明显。内侧部占2/3,与后索分界明显。
(6)板层Ⅵ(laminaⅥ):位于后角基底部。在颈膨大和腰骶膨大处最发达,分内、外侧两部。内侧部含密集深染的中、小型细胞;外侧部由较大的三角形和星形细胞组成。板层V—Ⅵ接受后根本体感觉性初级传入纤维,以及自大脑皮质运动区、感觉区和皮质下结构的大量下行纤维,因此,这二层与调节运动有密切关系。
(7)板层Ⅶ(laminaⅦ):占中间带的大部,在颈膨大和腰骶膨大处,还伸向前角。此层含一些易于分辨的核团:胸核(nucleus thoracicus),又称背核或Clarke柱,仅见于C8—L3节段,位于后角基底部内侧,主要接受后根的传入纤维,发出脊髓小脑后束上行至小脑。中间内侧核(intermediomedial nucleus),在第Ⅶ层最内侧、第X层的外侧,占脊髓全长,接受后根传入的内脏感觉纤维,发出纤维到内脏运动神经元并上行至脑。中间外侧核(intermediolateral nucleus),位于T1—L2(或L3)节段的侧角,是交感神经节前神经元胞体所在的部位,即交感神经的低级中枢,发出纤维经脊神经前根进入脊神经,再经白交通支到交感干。在S2—S4。节段板层Ⅶ的外侧部,有骶副交感核(sacral parasympathetic nucleus),是副交感神经节前神经元胞体所在的部位,即副交感神经的低级中枢(骶部),发出纤维组成盆内脏神经。
(8)板层Ⅷ(laminaⅧ):由大小不等的细胞组成。在脊髓胸段,位于前角底部;在颈膨大和腰骶膨大处,仅限于前角内侧部。此层的细胞为中间神经元,接受邻近板层的纤维终末和一些下行纤维束(如网状脊髓束、前庭脊髓束、内侧纵束)的终末,发出纤维到第Ⅸ层,影响两侧的运动神经元,直接或通过兴奋γ运动神经元间接影响α运动神经元。
(9)板层Ⅸ(laminaⅨ):是一些排列复杂的核柱,由前角运动神经元和中间神经元组成,位于前角的最腹侧。在颈膨大和腰骶膨大处前角运动神经元可分为内、外侧两大群。内侧群又称前角内侧核,支配躯干的固有肌;外侧群又称前角外侧核,支配四肢肌。前角运动神经元包括大型的α运动神经元和小型的γ运动神经元,α运动神经元的纤维支配胯关节的梭外肌纤维,引起关节运动;γ运动神经元支配梭内肌纤维,其作用与肌张力的调节有关。此层内的中间神经元是一些中、小型神经元,大部分是分散的,少量的细胞形成核群(如前角连合核),发出轴突终于对侧前角。有一些小型的中间神经元名叫Renshaw细胞,它们接受α运动神经元轴突的侧支,而它们本身发出的轴突反过来与同一个或其他的α-运动神经元形成突触,对α运动神经元起抑制作用,形成负反馈环路。脊髓前角运动神经元是锥体通路/体系的下运动神经元,也是部分其他下行传导束和后根部分纤维的终止处。当前角运动神经元受损时,由于肌肉失去了来自运动神经元的支配,表现为其所支配的骨骼肌瘫痪并萎缩、肌张力低下、腱反射消失,称弛缓性瘫痪。
(10)板层X(lamina X):位于中央管周围,包括灰质前、后连合。某些后根的纤维终于此处。
(二)脊髓白质
脊髓白质主要由许多纤维束组成,在位置上主要位于脊髓灰质的外围。纤维束一般是按它的起止命名。纤维束可分为长的上行纤维束、下行纤维束和短的固有束。上行纤维束将不同的感觉信息上传到脑。下行纤维束从脑的不同部位将神经冲动下传至脊髓。固有束起止点均位于脊髓内,紧靠脊髓灰质分布,参与完成脊髓节段内和节段间反射中活动。由躯干和四肢传入的冲动都经脊神经后根传入脊髓,后根进入脊髓时分内、外侧两部分。内侧部纤维粗,沿后角内侧部进入后索,它们的升支组成薄束、楔束,降支进入脊髓灰质参与牵张反射。外侧部主要由细的无髓和有髓纤维组成,这些纤维进入脊髓上升或下降1~2节,在胶状质背外侧聚成背外侧束(dorsolateral fasciculus, Lissauer束),从此束发出侧支或终支进入后角。后根外侧部的细纤维主要传导痛觉、温度觉和内脏感觉信息。内侧部的粗纤维主要传导本体感觉和精细触觉。
1.上行传导束(又称感觉传导束)
包括薄束与楔束、脊髓小脑束和脊髓丘脑束。
(1)薄束(fasciculus gracilis)与楔束(fasciculus cuneatus):这两个束是脊神经后根内侧部的粗纤维在同侧后索的直接延续。薄束成自同侧第5胸节(T5)以下的脊神经节细胞的中枢突,楔束成自同侧第4胸节以上的脊神经节细胞的中枢突。这些脊神经节细胞的周围突分别至肌、腱、关节和皮肤的感受器,中枢突经后根内侧部进入脊髓形成薄、楔束,在脊髓后索上行,止于延髓的薄束核和楔束核。薄束在第T5以下占据后索的全部,在T4以上只占据后索的内侧部,楔束位于后索的外侧部。由于薄、楔束的纤维是自骶、腰、胸、颈由下而上按顺序进人的,因此在后索中来自各节段的纤维有明确的定位。薄、楔束分别传导来自同侧下半身和上半身的肌、腱、关节和皮肤的本体感觉(肌、腱、关节的位置觉、运动觉和震动觉)和精细触觉(如通过触摸辨别物体纹理粗细和两点距离)信息。当脊髓后索病变时,本体感觉和精细触觉的信息不能向上传入大脑皮质,在病人闭目时,不能确定自己肢体所处的位置,站立时身体摇晃倾斜,也不能辨别物体的性状、纹理粗细等。
(2)脊髓小脑束
1)脊髓小脑后束(posterior spinocerebellar tract):位于外侧索周边的后部,主要起自同侧板层Ⅶ的背核,但也有来自对侧背核经白质前连合交叉过来的少许纤维,上行经小脑下脚终于小脑皮质。由于背核位于胸髓和上腰髓,所以此束仅见于L2以上脊髓节段。
2)脊髓小脑前束(anterior-spinocerebellar tract):位于脊髓小脑后束的前方,主要起自腰骶膨大节段板层V—Ⅶ层的外侧部,即相当于后角基底部和中间带的外侧部,大部分交叉至对侧上行,小部分在同侧上行,经小脑上脚进入小脑皮质。
此二束传递下肢和躯干下部的非意识性本体感觉和外感觉信息至小脑。后束传递的信息可能与肢体个别肌的精细运动和姿势的协调有关,前束所传递的信息则与整个肢体的运动和姿势有关。
(3)脊髓丘脑束:可分为脊髓丘脑侧束(lateral spinothalamic tract)和脊髓丘脑前束(anterior spinothalamic tract)。脊髓丘脑侧束位于外侧索的前半部,并与其邻近的纤维束有重叠,传递由后根细纤维传入的痛、温觉信息。脊髓丘脑前束位于前索,前根纤维的内侧,传递由后根粗纤维传入的粗触觉、压觉信息,有人认为痒觉也通过此束传导。脊髓丘脑束主要起自脊髓灰质Ⅰ和Ⅳ—Ⅶ层,纤维经白质前连合越边后在同节或上1~2节的外侧索和前索上行(但脊髓丘脑前束含有少部分不交叉的纤维),当上行至脑干下部时,脊髓丘脑前束加入内侧丘系,而脊髓丘脑侧束纤维自成脊髓丘系继续上行,二者均止于背侧丘脑。脊髓丘脑束的纤维在脊髓有明确定位,即来自骶、腰、胸、颈节的纤维,由外向内依次排列。一侧脊髓丘脑束损伤时,损伤平面对侧1~2节以下的区域出现痛、温觉的减退或消失。由于后索传递精细触觉的存在,故脊髓丘脑束损伤后,对触觉影响不大。
2.下行传导束
下行传导束又称运动传导束,起自脑的不同部位,直接或间接止于脊髓前角或侧角。管理骨骼肌的下行纤维束分为锥体系和锥体外系,前者包括皮质脊髓束和皮质核(延髓)束,后者包括红核脊髓束、前庭脊髓束等。
(1)皮质脊髓束(corticospinal tract):起源于大脑皮质中央前回和其他一些皮质区域,下行至延髓锥体交叉,其中大部分(75%~90%)纤维交叉至对侧,称为皮质脊髓侧束(lateral corticospinal tract);少量未交叉的纤维在同侧下行称为皮质脊髓前束(anterior corticospinal tract),另有少量不交叉的纤维沿同侧外侧索下行,称为Barne前外侧束(anterolateral tract of Barne)(图1-18)。
图1-18 皮质脊髓前束和侧束
1)皮质脊髓侧束:在脊髓外侧索后部下行,直达骶髓(约S4),逐渐终于同侧灰质板层Ⅳ—Ⅸ,来自额叶的纤维可以直接与外侧群的前角运动神经元(主要是支配肢体远端小肌肉的运动神经元)相突触。此神经束内纤维排列由内向外,依次为到颈、胸、腰、骶部去的纤维。
2)皮质脊髓前束:在前索最内侧下行,大多数纤维经白质前连合交叉终于对侧前角细胞,部分纤维始终不交叉而终止于同侧前角细胞。此神经纤维束仅存在于脊髓中胸部以上。
3)Barne前外侧束:由不交叉的纤维组成,沿侧束的前外侧部下降,大部分纤维终于颈髓前角,小部分纤维可达腰、骶髓前角。
从上述3种纤维的行径和终止情况来看,脊髓前角运动神经元主要接受来自对侧大脑半球的纤维,但也接受来自同侧的少量纤维。支配上、下肢的前角运动神经元只接受对侧半球来的纤维,而支配躯干肌的运动神经元接受双侧皮质脊髓束的支配。当脊髓一侧的皮质脊髓束损伤后,出现同侧损伤平面以下的肢体骨骼肌痉挛性瘫痪(肌张力增高、腱反射亢进等,也称硬瘫),而躯干肌不瘫痪。
(2)红核脊髓束(rubrospinal tract):起自中脑红核,纤维交叉至对侧,在脊髓外侧索内下行,至板层V—Ⅶ,仅投射至上3个颈髓段。此神经束对支配屈肌的运动神经元有较强兴奋作用,它与皮质脊髓束协同调节肢体远端肌肉的运动。
(3)前庭脊髓束(vestibulospinal tract):起于前庭神经外侧核,在同侧前索外侧部下行,止于灰质板层Ⅷ和部分板层Ⅶ。主要兴奋躯干和肢体的伸肌,在调节身体平衡中起作用。
(4)网状脊髓束(reticulospinal tract):起自脑桥和延髓的网状结构,大部分在同侧下行,行于白质前索和外侧索前内侧部,止于板层Ⅶ、Ⅷ。主要参与对躯干和肢体近端肌运动的控制。
(5)顶盖脊髓束(tectospinal tract):起自中脑上丘,向腹侧行,于中脑水管周围灰质腹侧经被盖背侧交叉越边,在前索内下行,终止于上段颈髓板层Ⅵ、Ⅶ。兴奋对侧颈肌,抑制同侧颈肌活动。
(6)内侧纵束(medial longitudinal fasciculus):位于前索,一些纤维起自中脑中介核、后连合核和Darkschewitsch核以及网状结构,大部分来自前庭神经核。此束的纤维主要来自同侧,部分来自对侧,终于灰质板层Ⅶ、Ⅷ,经中继后再达前角运动神经元。其作用主要是协调眼球的运动和头、颈部的运动。
总之,脊髓从组织结构上来看,其实质部分仍然由神经组织及非神经组织所构成,前者包括神经元及胶质细胞,后者包括血液循环系统及脑室系统成分构成(图1-19)。
图1-19 脊髓的构造及组成略图
三、脊髓反射和损伤表现
脊髓的功能表现在两方面:① 上、下行神经传导径路的中继站;② 反射中枢。
(一)脊髓反射
脊髓反射是指脊髓固有的反射,其反射弧并不经过脑,但在正常情况下,其反射活动是在脑的控制下进行的。完成反射的结构为脊髓的固有装置,即脊髓灰质、固有束和前、后根。最简单的脊髓反射弧的神经元只包括一个传入神经元和一个传出神经元,组成单突触反射,一般只局限于一个或相邻一个脊髓节内也称节段内反射。大多数反射弧是由两个以上的神经元组成,其反射称多突触反射,即在传入神经元和传出神经元之间还有中间神经元,其轴突在固有束内上、下行数个脊髓节后,终于前角运动神经元,此种反射称节段间反射。脊髓反射可分为躯体反射和内脏反射。
躯体反射是指骨骼肌的反射活动,如牵张反射、屈曲反射、浅反射等。内脏反射是指一些躯体-内脏反射、内脏-内脏反射和内脏-躯体反射,如竖毛反射、膀胱排尿反射、直肠排便反射等。
(1)牵张反射:属于单突触反射,是最常见的一种骨骼肌反射,包括深反射和肌张力反射。当骨骼肌被拉长时,肌内的感受器(肌梭、Golgi腱器)受到刺激而产生神经冲动,经脊神经后根进入脊髓,兴奋α-运动神经元,反射性地引起被牵拉的肌肉收缩,图1-20显示膝跳反射的反射弧。临床上常检查的深反射(腱反射)有膝反射、跟腱反射、肱二头肌反射等。
图1-20 牵张反射之反射弧
(2)屈曲反射是一种保护性反射,属于多突触反射。如当肢体某处皮肤受到伤害性刺激时会迅速缩回肢体即属此种反射。屈曲反射径路至少要有3个神经元参加,即皮肤的信息经后根传入脊髓后角,再经中间神经元传递给前角的α-运动神经元,α-运动神经元兴奋,引起骨骼肌收缩。
牵张反射可以被下行纤维束(网状脊髓束)的冲动所抑制,也可被锥体束、前庭脊髓束等的冲动所易化。在正常情况下,这种易化和抑制保持着平衡,以维持正常的肌张力。当某些疾病时,这种平衡受到破坏,就会出现深反射亢进、肌张力增高,或者是深反射和肌张力减退。有些反射在正常情况下被大脑皮质下行传导束所抑制,只有当上运动神经元受损时,下运动神经元失去了高级中枢的控制,才表现出来的反射称为病理反射(如跖反射,即Babinski征),具有临床诊断意义。
(二)脊髓损伤的一些表现
(1)脊髓全横断:脊髓突然完全横断后,横断平面以下全部感觉和运动丧失,反射消失,处于无反射状态,称为脊髓休克。数周至数月后,各种反射可逐渐恢复,但由于传导束很难再生,脊髓又失去了脑的易化和抑制作用,因此恢复后的深反射和肌张力比正常时高,离断平面以下的感觉和运动不能恢复。
(2)脊髓半横断:可引起损伤平面以下出现布朗-色夸综合征(Brown Sequard syndrome)。即伤侧平面以下位置觉、震动觉和精细触觉丧失,同侧肢体硬瘫,损伤平面以下的对侧身体痛、温觉丧失。
(3)脊髓前角受损:主要伤及前角运动神经元,表现为这些细胞所支配的骨骼肌呈弛缓性瘫痪,肌张力低下,腱反射消失,肌萎缩,无病理反射,但感觉无异常。如脊髓灰质炎(小儿麻痹症)患者。
(4)中央灰质周围病变:若病变侵犯了白质前连合,则阻断了脊髓丘脑束在此的交叉纤维,引起相应部位的痛、温觉消失,而本体感觉和精细触觉无障碍(因后索完好)。这种现象称感觉分离,如脊髓空洞症或髓内肿瘤患者。
第三节 脑
脑(brain或encephalon)由胚胎时期神经管前部分化发育而成,位于由脑颅骨构建的颅腔内(图1-21)。胚胎早期,神经管前部首先分化为前脑(forebrain或prosencephalon)、中脑(midbrain或mesencephalon)和菱脑(hindbrain或rhombencephalon)。此后,前脑进一步发育为端脑(telencephalon)和间脑(diencephalon),中脑无明显的变化,菱脑则进一步发育为后脑(metencephalon)和末脑(myelencephalon)。随着胚胎的发育,后脑最终分化为脑桥(pons)和小脑(cerebellum),而末脑则形成延髓(medulla oblongata)。延髓向下在枕骨大孔平面与脊髓相连续。随着脑的进一步发育,胚胎时期的神经管内腔在脑的各部内形成脑室系统(ventricular system)。小儿脑的重量随着发育而变化;成年人,脑的平均重量约为1400g。无论是从形态结构及功能上看,脑较脊髓更为复杂。一般可将脑分为六部分:端脑、间脑、中脑、脑桥、延髓和小脑。通常将中脑、脑桥和延髓合称为脑干(brain stem)。
图1-21 颅的前面观及侧面观
(a)颅前面观 (b)颅侧面观
一、脑干
脑干(brain stem)位于颅后窝前部,是介于脊髓和间脑之间的较小部分,自下而上由延髓、脑桥和中脑组成。脑干中延髓和脑桥的腹侧邻接颅后窝前部的斜坡,背面与小脑相邻(图1-22)。延髓、脑桥和小脑之间围成的腔隙为第四脑室,为脑室系统的一部分,其向下续于延髓和脊髓的中央管,向上接中脑的中脑水管。
图1-22 颅的前面观及侧面观
(a)中枢神经系统 (b)脑 (c)显示脑干在中枢神经系统内的位置
(一)脑干的外形
1.脑干腹侧观
脑干的腹侧面有多处凹陷和膨隆。各部膨隆的深面有纵行的锥体束纤维或神经核,凹陷处则有不同的脑神经穿出(图1-23)。
图1-23 脑干腹侧观
(a)中枢神经系统侧面观 (b)脑侧面观 (c)脑干腹侧观
(1)延髓(medulla oblongata)(见图1-23):形似倒置的圆锥体,下端平枕骨大孔处与脊髓相接,上端借横行的延髓脑桥沟(bulbopontine sulcus)与脑桥相隔开。延髓下部与脊髓外形相似,脊髓表面的各条纵行沟、裂向上延续到达延髓。延髓腹侧面正中为前正中裂,其两侧的纵行隆起称锥体(pyramid),由大脑皮质发出的锥体束(主要为皮质脊髓束)纤维构成。在锥体的下端,大部分皮质脊髓束纤维越过中线左右交叉,形成发辫状的锥体交叉(decussation of pyramid),将前正中裂部分截断。延髓上部,锥体外侧的卵圆形隆起称橄榄(olive),其深面藏有下橄榄核。每侧橄榄和锥体之间的纵沟称前外侧沟,舌下神经根丝由此穿出。在橄榄的背外侧,自上而下依次有舌咽神经、迷走神经和副神经根丝穿出。
(2)脑桥(pons)(见图1-23):腹侧面中部宽阔隆起,称脑桥基底部(basilar part of pons),其正中线上的纵行浅沟称基底沟(basilar sulcus),供颅内的基底动脉行走。基底部向两侧逐渐缩细的部分,称小脑中脚(middle cerebellar peduncle),又曰脑桥臂(brachium pontis)。基底部与小脑中脚交界处有三叉神经根相连。脑桥腹侧下缘与延髓之间为深而明显的、横行的延髓脑桥沟,沟内自中线向外依次有展神经、面神经和前庭蜗神经根穿出。沟的外侧端,恰是延髓、脑桥和小脑夹角处,临床上称为脑桥小脑三角(pontocerebrallar trigone),此部位肿瘤常侵及面神经和前庭蜗神经而出现相应的症状。
(3)中脑(midbrain)(见图1-23):上界为间脑的视束,下界为脑桥上缘。两侧粗大的纵行柱状隆起为大脑脚(cerebral peduncle),其浅部主要由大量自大脑皮质发出的下行纤维组成。两侧大脑脚之间的凹陷称脚间窝(interpeduncular fossa),动眼神经由此穿出。脚间窝的窝底由于有许多向管穿入的小孔,故称为后穿质(posterior perforated substance)。
脑干腹侧面共有9对脑神经(与脑相连的周围神经)相连:① 动眼神经(Ⅲ)连于中脑,由大脑脚内侧(脚间窝)穿出;② 有4对脑神经连于脑桥:三叉神经(V)连于脑桥基底部和小脑中脚交界处;在延髓脑桥沟内,由内侧向外侧依次有展神经(Ⅵ)、面神经(VII)和前庭蜗神经(Ⅷ)相连;③ 有4对脑神经连于延髓:在橄榄背外侧自上而下依次为舌咽神经(Ⅸ)、迷走神经(X)和副神经(Ⅺ)根丝相连;在锥体和橄榄之间有舌下神经(Ⅻ)根丝相连(图1-23)。
2.脑干背侧面观
脑干的背侧面与小脑相连。在其中分(延髓上半部和脑桥)由于中央管的敞开而形成一菱形浅窝,即菱形窝,其与小脑之间围成第四脑室。菱形窝下半部属于延髓,上半部属于脑桥,二者以横行的髓纹为界(图1-24)。
图1-24 脑干腹背观
(a)中枢神经系统侧面观 (b)脑侧面观 (c)脑干背侧观
(1)延髓(图1-24及图1-25):背面的上部构成菱形窝的下半;下部形似脊髓,正中线的纵形浅沟为后正中沟的延伸。脊髓后索内的薄束、楔束向上延伸至延髓下部时,分别扩展为膨隆的薄束结节(gracile tubercle)位于延髓后正中沟的两侧和楔束结节(cuneate tubercle)(前者的外上方),二者深面分别含有薄束核及楔束核,它们是薄束或楔束的终止核。楔束结节外上方的隆起为小脑下脚(inferior cerebellar peduncle),又称绳状体(restiform body),由与小脑相连的白质纤维构成。
图1-25 脑干在脑部的位置及其外形
(a)脑干在脑的位置 (b)脑干腹侧面 (c)脑干腹侧观
(2)脑桥(图1-24及图1-25):背面的中部为菱形窝上半部(见菱形窝),其两侧为小脑上脚(superior cerebellar peduncle),又称结合臂(brachium conjunctivum)和小脑中脚,连于小脑。
(3)中脑(图1-24及图1-25):背面有两对圆形的隆起,上方者称上丘(superior colliculus),下方者称下丘(inferior colliculus)。二者的深面分别有上丘核和下丘核。通常将上、下丘合称为四叠体。在上、下丘的外侧,各有一横行的隆起称上丘臂(brachium of superior colliculus)和下丘臂(brachium of inferior colliculus),分别与间脑的外侧膝状体和内侧膝状体相连。下丘下方有滑车神经出脑。
(4)菱形窝(rhomboid fossa)(图1-25):位于延髓上部及脑桥的背面,由延髓和脑桥内的中央管后壁展开形成。由于和小脑共同围成第四脑室,故又称第四脑室底。菱形窝的外上界为两侧的小脑上脚,外下界自内下向外上依次为薄束结节、楔束结节和小脑下脚。窝的外侧角与其背侧的小脑之间为第四脑室的外侧隐窝(lateral recess of fourth ventricle),此隐窝逐渐向外延伸并转向腹侧。由外侧隐窝横行向内至中线可见不甚明显的浅表纤维束,称髓纹(striae medullares),可作为脑桥和延髓在脑干背面的分界线。在菱形窝的正中有纵贯全长的正中沟(median sulcus),将菱形窝分为对称的左、右两半。正中沟的两侧,各有一条大致与之平行的界沟(sulcus limitans)。界沟和正中沟之间的部分轻微隆起称内侧隆起(medial eminence),其紧靠髓纹上方的部位,有一较明显的圆形隆凸称为面神经丘(facial colliculus),其深面含展神经核及面神经膝;在髓纹下方,则可见两个小的三角形区域,内上方者为舌下神经三角(hypoglossal triangle),内含舌下神经核,外下方者为迷走神经三角(vagal triangle),深面含迷走神经背核。迷走神经三角的外下缘有一斜形的窄嵴称分隔索(funiculus separans),其和菱形窝下外缘(薄束结节)之间的狭窄带状区称为最后区(area postrema),此区富含血管,并被含有长突细胞的室管膜覆盖。界沟的外侧是较宽阔的三角形区,称前庭区(vestibular area),其深面含有前庭神经核。
前庭区外侧角有一小隆起称听结节(acoustic tubercle),内含蜗神经背核。在新鲜标本上,界沟上端可见一呈蓝灰色的小区域,称为蓝斑(locus coeruleus),其深面的细胞富含色素。菱形窝下角处,两侧外下界之间的圆弧形移行部称闩(obex),与第四脑室脉络组织相连。
(5)第四脑室(fourth ventricle)位于延髓、脑桥和小脑之间,近似四棱锥形(图1-25)。其底为菱形窝,尖向后上朝向小脑蚓。向上经中脑水管与第三脑室相通,向下可通延髓和脊髓的中央管。第四脑室顶的前上部由两侧小脑上脚及中央的上髓帆构成,后下部由下髓帆及第四脑室脉络组织构成。上髓帆(superior medullary velum)为位于两侧小脑上脚之间的一小块薄层白质板,向后下与小脑相连,其上方被小脑蚓所遮盖。滑车神经根在上髓帆内交叉后,由其上部出脑。下髓帆(inferior medullary velum)亦为薄片白质,在小脑扁桃体前上方,自前面向后下延伸很短距离,即移行为第四脑室脉络组织(tela choroidea of fourth ventricle)后者向后下方连于菱形窝两外下界,第四脑室脉络组织由上皮性的室管膜(ependyma)以及外面覆盖的软脑膜和表面的血管构成。脉络组织内的部分血管反复分支,相互缠绕成丛状,夹带着软膜和室管膜上皮突入室腔,形成第四脑室脉络丛(choroid plexus of fourth ventricle),可产生脑脊液。第四脑室脉络丛呈U形分布,两侧横行向外延伸至第四脑室的外侧隐窝,并经第四脑室外侧孔突出于蛛网膜下隙。第四脑室脉络组织上有3个孔:① 单一的第四脑室正中孔(median aperture of fourth ventricle),位于菱形窝下角的上方;② 成对的第四脑室外侧孔(lateral apertures of fourth ventricle),位于第四脑室外侧隐窝的尖端。第四脑室通过这3个孔与蛛网膜下隙相通,脑室系统内的脑脊液通过这些孔注入蛛网膜下隙的小脑延髓池。
(二)脑干的内部结构(参见图1-26)
图1-26 脑干的组织构造
从功能和结构上而言,脑干(brain stem)属于脑的一部分,即脊髓向颅腔内延伸的部分。脑干位于颅后窝,自枕骨大孔至蝶鞍之间。脑干上端由于大、小脑皮质的发育而将脑干覆盖在其前下方,其与间脑相接被大脑两半球所覆盖,脑干下端在枕骨大孔处与脊髓相连,背侧与小脑相连。脑干自下而上又可分为延髓、脑桥、中脑三段。它负责调节复杂的反射活动,包括调节呼吸作用、心跳、血压等,对维持机体生命有重要意义。医学常以“脑干死亡”为一个人类失去生命的标准。在组织结构上,脑干的内部结构也主要由灰质和白质构成,但较脊髓更为复杂,同时还出现了大面积的网状结构。和脊髓相比较,脑干的内部结构出现了如下的变化特征。
(1)延髓下部的结构类似脊髓,中央管依然保留,但逐渐移向背侧。至延髓上部及脑桥,中央管由背侧向两侧展开成菱形窝,和小脑共同围成第四脑室。因而原先围绕在中央管周围的灰质也相应向两侧展开,分布于菱形窝表面而变成第四脑室的室底灰质;同时,脊髓灰质内由前角至后角依次为躯体运动核、内脏运动核和感觉性核团的腹、背排列关系,在脑干的室底灰质内则变成了由中线向两侧的内、外侧排列关系。
脊髓内围绕在灰质周围的白质结构至脑干中部则被推挤到脑干的腹外侧部。这样,脊髓内灰质和白质的内、外排列关系在脑干的大部分区域则变成了背、腹排列关系。
(2)脑干内的灰质不再像脊髓内的灰质那样相互连续成纵贯脑干全长的灰质柱,而是聚合成彼此相互独立的各种神经核。
(3)脊髓灰质的神经核团基本上都与脊神经相联系;而脑干灰质的神经核团除包含与脑神经直接联系的脑神经核外,由于经过脑干的上行或下行的长纤维束以及脑干与小脑联系的纤维,有的终止于脑干,有的则在脑干内中继,因此又出现了许多与纤维束中继有关的神经核团——中继核。
(4)在灰质与白质之间的区域出现的网状结构面积急剧扩大,结构更加复杂,其中包含了生命中枢中许多重要的神经核团(网状核),如心跳、血压和呼吸中枢等。单纯从组织细胞结构上,对于脑干解剖结构上的认识较大脑、小脑更为复杂,因此,对脑干部分的结构的学习、认识和记忆是整个神经系统解剖学甚至是整个解剖学内容中最为繁杂和困难的。图1-26有助于理解和脑干的构造、构成,并分述如下:
1.脑干的灰质(图1-27及图1-28)
图1-27 脑干的内部结构(脑神经相关核团)模式图(侧位观)
(a)脑干在脑中位置及其与小脑(其右侧)、间脑(其左上)的位置关系 (b)脑干内与脑神经相关的主要核团及其分布
图1-28 脑干的内部结构(背侧位观)(脑神经相关核团)
(a)脑干背侧位观 (b)脑干内与脑神经相关的主要核团及其分布
脑干灰质的核团,根据其纤维联系及功能,可分为3类:脑神经核,与第3~12对脑神经发生联系;中继核,经过脑干的上、下行纤维束在此进行中继换元;网状核,位于脑干网状结构中。后两类合称“非脑神经核”。
(1)脑神经核(见图1-27及图1-28):已知脊髓灰质内含有与脊神经内4种纤维成分相对应的4种核团:脊神经内的躯体运动纤维,起始于脊髓前角运动核;内脏运动纤维,起始于脊髓侧角的交感神经核或骶副交感核;内脏感觉纤维,终止于脊髓中间内侧核;躯体感觉纤维则直接或间接终止于脊髓后角的有关核团。在生物进化过程中,随着头部出现高度分化的视、听、嗅、味觉感受器,以及由鳃弓演化而成的面部和咽喉部骨骼肌,与脊神经相比脑神经的纤维成分亦变得更加复杂—含有7种不同性质的纤维,脑干内部也随之出现了与其相应的7种脑神经核团,具体包括:① 一般躯体运动核:共4对,自上而下依次为动眼神经核、滑车神经核、展神经核和舌下神经核,相当于脊髓前角运动核。它们发出一般躯体运动纤维分别支配由肌节衍化的眼外肌和舌肌的随意运动。② 特殊内脏运动核:共4对,位于一般躯体运动核的腹外侧,网状结构内。自上而下依次为三叉神经运动核、面神经核、疑核以及副神经核。它们发出特殊内脏运动纤维支配由鳃弓衍化而成的表情肌、咀嚼肌、咽喉肌及胸锁乳突肌和斜方肌。将鳃弓衍化的骨骼肌视为“内脏”,是因为在种系发生上,鳃弓与属于内脏的呼吸功能有关。③ 一般内脏运动核:又称副交感核,共4对,分别为动眼神经副核、上泌涎核、下泌涎核和迷走神经背核,相当于脊髓的骶副交感核。它们发出一般内脏运动(副交感)纤维管理头、颈、胸、腹部平滑肌和心肌的收缩以及腺体的分泌。④ 一般内脏感觉核:只有一对,即孤束核下部,相当于脊髓的中间内侧核。接受来自内脏器官、心血管系统的一般内脏感觉纤维。⑤ 特殊内脏感觉核:即孤束核头端,接受来自味蕾的味觉传入纤维。⑥ 一般躯体感觉核:一对,即三叉神经感觉核,位于内脏感觉核的腹外侧,纵贯脑干的全长。根据位置分为三叉神经中脑核、三叉神经脑桥核以及三叉神经脊束核,相当于脊髓后角Ⅰ—Ⅵ层细胞,并与之相连续。它们接受来自头面部皮肤和El、鼻黏膜的一般躯体感觉冲动。⑦特殊躯体感觉核:分别为位于前庭区深面的前庭神经核和蜗腹侧核以及听结节深面的蜗背侧核。接受来自内耳的平衡觉和听觉纤维。之所以将听觉和平衡觉归入“躯体感觉”,是由于内耳膜迷路在发生上起源于外胚层。
以上七类脑神经核根据其性质和功能,在脑干内按照以下规律纵行排列成6个功能柱,具体如下。
1)一般躯体运动核(图1-27及1-28)。① 动眼神经核(nucleus of oculomotor nerve):位于中脑上丘高度,导水管周围灰质的腹侧部。此核接受双侧皮质核束纤维的传入,发出一般躯体运动纤维穿脚间窝外侧壁出脑参与构成动眼神经,支配眼的上、下、内直肌及下斜肌和上睑提肌的运动。② 滑车神经核(nucleus of trochlear nerve):位于中脑下丘高度,导水管周围灰质的腹侧部,正对动眼神经核的下方。此核接受双侧皮质核束纤维的传入,发出一般躯体运动纤维向后绕中脑水管至导水管周围灰质背侧,在上髓帆内左右交叉后,经下丘下方出脑组成滑车神经,支配眼上斜肌的运动。③ 展神经核(abducens nucleus或nucleus of abducens nerve):位于脑桥下部室底灰质、面神经丘的深面。此核接受双侧皮质核束纤维的传入,发出一般躯体运动纤维行向腹侧,经延髓脑桥沟内侧部出脑构成展神经,支配眼的外直肌运动。展神经核还含有一种核间神经元(interuclear neuron),投射至对侧动眼神经核的内直肌亚核,以便使同侧眼的外直肌和对侧眼的内直肌在眼球水平方向上能够作同向协调运动。当一侧展神经核损伤时,除出现患侧眼的外直肌麻痹,对侧眼的内直肌在作双眼向患侧水平凝视时也不能收缩,致使双眼不能向患侧凝视。④ 舌下神经核(nucleus of hypoglossal nerve或hypoglossal nucleus):位于延髓上部室底灰质内,舌下神经三角的深面。此核仅接受对侧皮质核束纤维的传入,发出纤维走向腹侧,经锥体与橄榄之间出延髓组成舌下神经,支配同侧舌内、外肌的随意运动。
2)特殊内脏运动核(图1-27及1-28)。① 三叉神经运动核(motor nucleus of trigeminal nerve):位于脑桥中部,室底灰质的腹外侧,脑桥被盖的背外侧,网状结构内。三叉神经根纤维紧邻其外侧。此核接受双侧皮质核束纤维的传入,发出特殊内脏运动纤维组成三叉神经运动根加入三叉神经,支配咀嚼肌、二腹肌前腹、下颌舌骨肌等由鳃弓衍化的骨骼肌运动。② 面神经核(nucleus of facial nerve):位于脑桥下部,脑桥被盖的腹外侧,网状结构内。此核发出特殊内脏运动纤维,先行向背内侧,绕过展神经核背侧形成面神经膝(genu of facial nerve),继而转向腹外侧经面神经核外侧出脑构成面神经的运动根,支配面部表情肌。其中,由接受双侧皮质核束纤维传入面神经核的神经元发出的运动纤维,只支配同侧眼裂以上的表情肌;市由只接受对侧皮质核束纤维传入面神经核的神经元发出的运动纤维,只支配同侧眼裂以下的面部表情肌。③ 疑核(nucleus ambiguus):位于延髓内,下橄榄核背外侧的网状结构中,纵贯延髓的全长。此核接受双侧皮质核束纤维的传入,发出特殊内脏运动纤维加入舌咽神经、迷走神经,支配咽喉部和食管上段骨骼肌的运动。其中,疑核上部的神经元发出纤维进入舌咽神经,仅支配茎突咽肌;大部分神经元发纤维经由迷走神经支配软腭、咽、喉和食管上部的骨骼肌;疑核下端的部分神经元构成副神经的脑根,进入副神经,出颅腔后又离开副神经进入迷走神经。④ 副神经核(accessory nucleus):该神经核包括两部分:延髓部较小,实为疑核的下端,脊髓部位于疑核的下方,延伸至上5~6个颈脊髓节段。副神经核也接受双侧皮质核束纤维的传入,其延髓部发出纤维构成副神经的脑根,最终加入迷走神经,支配咽喉肌;脊髓部发纤维组成副神经脊髓根,支配胸锁乳突肌和斜方肌。
3)一般内脏运动核(图1-27及1-28)。① 动眼神经副核(accessory nucleus of oculomotor nerve):又称Edinger Westphal nucleus(简称E-W核),位于中脑上丘高度,动眼神经核的背内侧。此核由副交感神经元胞体组成,发出副交感神经的节前纤维加入动眼神经,进入眼眶后,在副交感性的睫状神经节内换元(即与该神经节内的神经元形成突触联系)。由该神经节发出的副交感神经节后纤维支配睫状肌和瞳孔括约肌的收缩,以调节晶状体的厚度和缩小瞳孔。② 上泌涎核(superior salivary nucleus):位于脑桥的最下端,该核的神经元散在于面神经核尾侧周围的网状结构内,故核团轮廓不清。此核发出副交感神经节前纤维,加入面神经,经其分支岩大神经和鼓索至翼腭神经节和下颌下神经节换元,其副交感神经节后纤维管理泪腺、下颌下腺、舌下腺以及口、鼻腔黏膜腺的分泌。③ 下泌涎核(inferior salivary nucleus):轮廓不清,其神经元散在于延髓上端的网状结构中,疑核的上方。此核发出副交感神经节前纤维加入舌咽神经,经其分支至相应的耳神经节换元,节后纤维支配腮腺的分泌活动。④ 迷走神经背核(dorsal nucleus of vagus nerve):位于延髓室底灰质内,迷走神经三角的深面,舌下神经核的背外侧,由橄榄中部向下延伸至(内侧)丘系交叉平面。此核发出副交感神经节前纤维,走向腹外侧经下橄榄核的背侧出脑,参与组成迷走神经,支配颈部、胸部和腹部大部分器官的平滑肌、心肌的运动以及腺体的分泌,其节前纤维在所支配的器官旁和器官壁内副交感神经节换神经元。
4)一般内脏和特殊内脏感觉核(图1-27及1-28)。孤束核(nucleus of solitary tract)位于延髓内,界沟外侧,迷走神经背核的腹外侧,上端可达脑桥下端,下端达(内侧)丘系交叉平面。此核主要为一般内脏感觉核,上端属特殊内脏感觉核,接受经舌咽神经和面神经传入的味觉初级纤维终止,故又称味觉核。下部主要接受经迷走神经和舌咽神经传入的一般内脏感觉初级纤维的终止。
5)一般躯体感觉核(图1-27及1-28)。三叉神经感觉核为脑干内最长的一个脑神经核,根据其功能和位置可分为3部分:由上向下依次为三叉神经中脑核、三叉神经脑桥核和三叉神经脊束核。分述如下:① 三叉神经中脑核(mesencephalic nucleus of trigeminal nerve)上起中脑上丘平面,下端达脑桥中部,位于中脑水管周围灰质的外侧边缘和菱形窝上部室底灰质的外侧缘。此核相当于脊神经后根上的脊神经节,由大而深染的感觉性假单极神经元组成。此核内假单极神经元的周围突进入三叉神经分布至头面部的咀嚼肌,接受该肌的本体感觉动;其中枢突可终止于三叉神经运动核和三叉神经脊束核等处进行换元。② 三叉神经脑桥核(pontine nucleus of trigeminal nerve)是三叉神经感觉核的膨大部。位于脑桥中部网状结构内,三叉神经运动核的外侧,主要接受经三叉神经传入的头面部触、压觉初级纤维。还接受部分来自三叉神经中脑核的纤维传入。③ 三叉神经脊束核(spinal nucleus of trigeminal nerve)为一细长的核团,其上端达脑桥中、下部,与三叉神经脑桥核相续;下端可延伸至第1、2颈段脊髓,与脊髓灰质后角相续。此核的外侧始终与三叉神经脊束(spinal tract of trigeminal nerve)相邻,并接受此束纤维的终止。在延髓下部二者位于延髓背外侧部浅层;在延髓上部,位于孤束核的腹外侧;在脑桥中下部,位于前庭神经核的腹外侧。此核主要接受三叉神经根内传递头面部痛、温觉的初级感觉纤维;下部还接受来自面神经、舌咽神经和迷走神经的一般躯体感觉纤维的传入。由三叉神经脊束核发出纤维越中线交叉至脑干对侧半上升,并和发自三叉神经脑桥核在同侧上升的纤维共同形成三叉丘脑束(又称三叉丘系),伴随内侧丘系上行,终止于背侧丘脑,传递头面部的痛、温觉和触、压觉。此外,此二核还发出纤维侧支终止于脑神经运动核及网状结构,参与完成一系列的反射活动。三叉神经脊束核与痛觉冲动的传递和调控密切相关。三叉神经半月节内假单极神经元的周围突形成三叉神经的眼神经、上颌神经和下颌神经,分布于头面部的感受器;中枢突则形成三叉神经的感觉根进入脑干。其中传递头面部皮肤、口腔软组织和牙齿触、压觉的纤维较粗,主要终止于脑桥核,小部分进入三叉神经脊束终止于三叉神经脊束核;传递痛、温觉冲动的纤维较细,进入脑桥后下降形成三叉神经脊束,然后在不同的高度终止于三叉神经脊束核,但亦有少数纤维向上直接进入脑桥核。
6)特殊躯体感觉核(图1-27及1-28)。①前庭神经核(vestibular nuclei):位于前庭区的深面,由前庭上核(superior vestibular nucleus)、前庭下核(inferior vestibular nucleus)、前庭内侧核(medial vestibular nucleus)及前庭外侧核(lateral vestibular nucleus)构成。此核主要接受前庭神经传入的初级平衡觉纤维,还接受来自小脑的传入纤维;发出纤维组成前庭脊髓束和内侧纵束,调节伸肌张力以及参与完成视、听觉反射。另外部分纤维组成前庭小脑束,经小脑下脚进入小脑。②蜗神经核(cochlear nucleus):位于菱形窝外侧角听结节的深面,分为蜗腹侧核(ventral cochlear nucleus)及蜗背侧核(dorsal cochlear nucleus)。此核接受内耳经蜗神经传入的初级听觉纤维。蜗神经核发出的纤维,大部分沿脑桥被盖前部越中线交叉到对侧上升,这些横行交叉的纤维构成斜方体(trapezoid body);小部分纤维不交叉,在同侧上行,部分纤维经上橄榄核和外侧丘系核中继后上升加入外侧丘系。对侧交叉过来的纤维和同侧未交叉的纤维共同构成外侧丘系(lateral lemniscus)上升,其中多数纤维终止于中脑下丘核,部分纤维直接进间脑的内侧膝状体核;上橄榄核和外侧丘系核亦被认为是听觉传导路上的中继核(参见听觉传导通路)。
(2)非脑神经核
1)中脑内的非脑神经核。① 上丘(superior colliculus):位于中脑背侧,由浅入深呈灰、白质相间排列的板层结构,在人类构成重要的视觉反射中枢。上丘浅层的传入纤维主要来自大脑皮质视觉中枢和视网膜节细胞的轴突(视束),同时接受额叶皮质(8区)的皮质顶盖纤维,以参与两眼的迅速扫视运动。此核深层主要接受大脑皮质听觉中枢、脊髓、下丘核和各类听觉中继核的传入纤维。上丘的传出纤维主要由其深层发出,绕过中脑的导水管周围灰质,在中脑水管腹侧越过中线交叉,称被盖背侧交叉(dorsal tegmental decussation),然后下降构成顶盖脊髓束(tectospinal tract)至颈段脊髓的中间带和内侧核,可使头、颈部完成视、听反射活动。部分传出纤维到达脑干网状结构,或顶盖的其他核团,以应答视觉和听觉刺激对眼的位置的反射。② 下丘核(nucleus of inferior colliculus):位于下丘的深面,由明显的中央核及周围的薄层白质构成。此核为听觉传导通路的重要中继站,接受外侧丘系的大部分纤维,传出纤维经下丘臂投射至内侧膝状体。同时也是重要的听觉反射中枢,可发出纤维终止于上丘,再经顶盖脊髓束终止于脑干和脊髓,参与听觉反射活动。③ 顶盖前区(pmlectal area):位于中脑和间脑的交界部,包括上丘上端至后连合及中脑水管周围灰质背外侧部的若干小核团。此区细胞直接接受经视束和上丘臂来的视网膜节细胞的纤维传入,发出纤维至双侧的动眼神经副核换元,从而使双眼同时完成直接和间接的瞳孔对光反射。④ 红核(red nucleus),位于中脑上丘高度的被盖中央部,黑质的背内侧,上端延伸至间脑尾部。此核主要接受来自对侧半小脑新皮质及小脑中央核经小脑上脚传入的纤维。其传出纤维在上丘下部平面,被盖的腹侧部交叉至对侧形成被盖腹侧交叉(ventral tegmental decussation),然后下行组成红核脊髓束(rubrospinal tract),终止于脊髓颈段的前角运动细胞,以调节屈肌的张力和协调运动。
2)脑桥内的非脑神经核。① 脑桥核(pontine nucleus):为大量分散存在于脑桥基底部的神经元。接受来自同侧大脑皮质广泛区域的皮质脑桥纤维,其传出纤维横行交叉至对侧,组成小脑中脚进入小脑。因此,脑桥核可作为大脑皮质和小脑皮质之间纤维联系的中继站。② 上橄榄核(superior olivary nucleus):位于脑桥中、下部的被盖腹侧部,内侧丘系的背外侧,脊髓丘脑束的背侧。此核接受双侧蜗腹侧核的传出纤维,发出纤维加入双侧的外侧丘系,参与声音的空间定位。③ 蓝斑核(locus coeruleus):位于菱形窝界沟的上端,三叉神经中脑核的腹外侧,由去甲肾上腺素能神经元构成。蓝斑核发出的纤维几乎遍布中枢神经系统各部,目前已知的功能,与睡眠和觉醒有关。
3)延髓内的非脑神经核。① 薄束核(gracile nucleus)与楔束核(cuneate nucleus):分别位于延髓下部,薄束结节和楔束结节的深面。此二核分别接受脊髓后索内薄束和楔束纤维的终止。其传出纤维在本平面绕过中央灰质外侧形成内弓状纤维(internal arcuate fibers),并在中央管腹侧越中线交叉至对侧,形成(内侧)丘系交叉(decussation of medial lemniscus)。交叉后的纤维在中线两侧、锥体束的后方折转上行,称为内侧丘系(medial lemniscus),终止于背侧丘脑。薄束核和楔束核是向脑的高级部位传递躯干四肢意识性本体感觉和精细触觉冲动的中继核团。② 下橄榄核(inferior olivary nucleus):位于延髓橄榄的深面,为一巨大的开口向内的皱褶囊袋状灰质团,由下橄榄主核、背侧副橄榄核和内侧副橄榄核组成,此核在人类特别发达。下橄榄核广泛接受脊髓全长的上行投射纤维和脑干感觉性中继核团的传入纤维;还接受大脑皮质、背侧丘脑、基底核、红核和中脑的导水管周围灰质的下行投射纤维。下橄榄核发出纤维越过中线行向对侧,与脊髓小脑后束等共同组成小脑下脚,进入小脑。故下橄榄核可能是大脑皮质、红核等与小脑之间纤维联系的重要中继站,参与小脑对运动的调控。
2.脑干的白质(可参见中枢神经传导通路章节)
脑干中的白质主要由长的上行纤维束、下行纤维束和出入小脑的纤维组成。长的上行纤维束主要有内侧丘系、脊髓丘脑束、外侧丘系、三叉丘系和内侧纵束等;长的下行纤维束主要有锥体束及红核脊髓束、顶盖脊髓束、前庭脊髓束、网状脊髓束等;出入小脑的纤维主要有脊髓小脑前、后束,小脑中脚和上脚等。
(1)长的上行纤维束
1)内侧丘系(medial lemniscus):为薄束核和楔束核发出的二级感觉纤维所组成。此束依次穿过延髓、脑桥和中脑,止于背侧丘脑腹后外侧核。该丘系内传递身体不同部位感觉的纤维有明确的定位排列关系:在延髓,此束位于中线两侧,锥体的后方。传递下肢感觉的纤维位于腹侧部,传递上肢感觉的纤维位于背侧部;在脑桥,行于基底和被盖之间,纵行穿过斜方体。传递上肢感觉的纤维靠近中线,传递下肢感觉的纤维位于外侧;在中脑,斜行位于红核背外侧,纤维排列和脑桥部相似。内侧丘系传递对侧躯干、四肢的本体感觉和精细触觉。
2)脊髓丘脑束(spinothalamic tract):为脊髓内脊髓丘脑侧束和脊髓丘脑前束的延续,两者在脑干内逐渐靠近,又称脊髓丘系。该纤维束与止于脑干网状结构的脊髓网状束、止于中脑顶盖和中脑水管周围灰质的脊髓中脑束相伴。在延髓,它们位于外侧区,下橄榄核的背外侧;在脑桥和中脑,位于内侧丘系的背外侧。脊髓丘脑束最后终止于背侧丘脑腹后外侧核。该束传递对侧躯干、四肢的痛温觉和粗略触压觉。
3)三叉丘脑束(trigeminothalamic tract):又称三叉丘系(trigeminal lemniscus)由三叉神经脊束核及大部分三叉神经脑桥核发的二级感觉纤维所组成。两个核团的传出纤维首先越过中线至对则上行,形成三叉丘脑束,紧贴于内侧丘系的背外侧,最终止于背侧丘脑腹后内侧核。该纤维束主要传导对侧头面部皮肤、牙及口中、鼻黏膜的痛温觉和触压觉。三叉神经脑桥核有部分神经元发出传导牙和口腔黏膜触、压觉的纤维直接进入同侧三叉丘脑束,止于同侧的背侧丘脑腹后内侧核。
4)外侧丘系(lateral lemniscus):由起于双侧蜗神经核和双侧上橄榄核的纤维所组成。蜗神经核和上橄榄核发的二、三级听觉纤维大部分经脑桥中、下部的被盖腹侧部横行,越过中线交叉至对侧,形成斜方体(其外侧部被上行的内侧丘系纤维所穿过),然后在上橄榄核的外侧折转上行,构成外侧丘系;少部分纤维不交叉,加入同侧的外侧丘系而上行。该丘系在脑桥行于被盖的腹外侧边缘部,在中脑的下部进入下丘核,大部分纤维在此终止换元,部分纤维则止于内侧膝状体。外侧丘系主要传导双侧耳的听觉冲动。
5)脊髓小脑前、后束(anterior and posterior spinocerebellar tract):此二束起于脊髓,行于延髓外侧的周边部,脊髓小脑后束在延髓上部参与构成小脑下脚进入小脑;脊髓小脑前束继续上行,在脑桥上部经小脑上脚进入小脑。二束均参与本体感觉的反射活动。
6)内侧纵束(medial longitudinal fasciculus):主要由来自前庭神经核、中脑的Cajal中介核、Darkschewitsch核以及网状结构的传出纤维组成。前庭神经核发出的纤维部分交叉至对侧,部分不交叉,然后在室底灰质的腹侧,紧靠中线两侧走行。部分纤维上行止于双侧动眼神经核、滑车神经核和展神经核;部分纤维下行构成内侧纵束的降部,止于颈段脊髓的中间带和前角内侧核。内侧纵束的功能主要是协调眼外肌之间的运动,调节眼球的慢速运动和头部姿势。
(2)长的下行纤维束
1)锥体束(pyramidal tract):主要由大脑皮质中央前回及中央旁小叶前部的巨型锥体细胞(Betz细胞)和其他类型锥体细胞发出的轴突构成,亦有部分纤维起自额、顶叶的其他皮质区。该锥体束纤维经端脑的内囊下行达脑干,穿行于中脑的大脑脚底中3/5,脑桥基底,至延髓腹侧聚集为延髓的锥体。锥体束包括两部分:皮质核束(又称皮质延髓束)和皮质脊髓束。皮质核束纤维在脑干内下行中发出分支终止于大部分双侧的一般躯体运动核和特殊内脏运动核及部分对侧的面神经核的神经元和舌下神经核,以支配大部分双侧的头面部骨骼肌和对侧眼裂以下的表情肌及对侧的舌肌。皮质脊髓束穿过脑干直达锥体下端,大部分纤维在此越中线交叉至对侧,形成锥体交叉,交叉后的纤维在对侧半脊髓内下降,称皮质脊髓侧束;小部分未交叉的纤维仍在同侧半脊髓前索内下降,称皮质脊髓前束。皮质脊髓束主要支配对侧肢体骨骼肌和双侧躯干肌的随意运动。
2)其他起自脑干的下行纤维束:在延髓内除上述锥体束外,还有起自对侧红核的红核脊髓束,行于中脑和脑桥被盖的腹侧和腹外侧;起自上丘的顶盖脊髓束,行于脑干中线的两侧,内侧纵束的腹侧;起自前庭核的前庭脊髓束和起于网状结构的网状脊髓束等。
3.脑干的网状结构
脑干的网状结构是指在延髓、脑桥、中脑的中央灰区以及第四脑室室底灰质的前外侧,脑干的被盖区内,除了明显的脑神经核和非脑神经核(中继核)以及长的纤维束之外,还有一个非常广泛的区域,存在着纵横交错成网状的神经纤维,其间散在有大小不等的神经细胞团块。此区为脑干的网状结构(参见脑干各部的水平切面图)。
(1)脑干网状结构的主要核团:弥散在网状结构内的神经元,部分聚集形成神经核。根据细胞堂构筑及所在位置,脑干网状结构的核团大致可分为中缝核群、内侧核群和外侧核群。
1)中缝核群:位于脑干中缝的两侧,主要由5-羟色胺能神经夫元构成,如中缝背核(nucleus raphes dorsalis)、中缝大核(nucleus raphes magnus)等。在中缝核的外侧,尚存在与小脑相联系的核团,如旁正中网状核(paramedian reticular nucleus)等。
2)内侧核群:靠近中线,在中缝核的外侧,占据网状结构内侧2/3,如巨细胞网状核(gigantocellular reticular nucleus)、腹侧网状核(ventral reticular nucleus)、脑桥网状核(pontine reticular nucleus)等。内侧核群主要接受外侧核群、脊髓及脑神经感觉核的传入纤维,也可接受中脑顶盖区的视、听觉传入纤维;发出长的上、下行传出纤维,构成脑干网状结构的“效应区”。
3)外侧核群:位于内侧核群的外侧,占据网状结构的外侧1/3。大部分为肾上腺素和去甲肾上腺素能神经元,如外侧网状核(lateral reticular nucleus)、小细胞网状核(parvocellular reticular nucleus)和臂旁核(parabrachial nucleus)等。外侧核群接受广泛的传入投射,包括大部分上行传导通路的侧支,构成脑干网状结构的“感受区”,发出传出纤维到达内侧核群。
(2)脑干网状结构的纤维联系及功能
1)与大脑的联系及上行激动系统:经脑干上行的各种特异性感觉传导路,均可发出侧支核群,中继后到达内侧核群,或直接进入内侧核群。再由此发出上行纤维终
止于背侧丘脑的非特异性核团及下丘脑。如此,特异性的感觉信息转化为非特异性的信息,广泛地投射到大脑皮质。这种非特异性的上行投射系统称为网状结构的上行激动系统。
该系统可使大脑皮质保持适度的意识和清醒,对各种传入信息有良好的感知能力,如该系统损伤,则会导致不同程度的意识障碍。
2)与脊髓的联系及调节躯体运动:脑干网状结构的内侧核群发出网状脊髓束,终止于脊髓前角运动细胞,可对肌张力产生增强或减弱的调节作用。
3)脑干内部的联系及调节内脏活动:在脑干的网状结构中,存在着重要的生命中枢,如心血管运动中枢和呼吸中枢,以及血压调节中枢和呕吐中枢等。脑干网状结构外侧核群中的肾上腺素和去甲肾上腺素能神经元,有的发出纤维投射至迷走神经背核、疑核和孤束核,参与完成胃肠道和呼吸道的反射活动;有的发出纤维参与心血管、呼吸、血压和化学感受器的反射活动,并对痛觉的传递进行调控。
4)参与睡眠发生,抑制痛觉传递:中缝核群中的5-羟色胺能神经元,发出上行投射纤维到达大脑皮质,使大脑皮质受到抑制,产生睡眠作用;发出下行纤维投射到脊髓后角和脊髓胸段侧角,参与痛觉和心血管运动的调节。
(三)脑干损伤及其临床表现
在脑干损伤的分类中,由于其供血体系椎-基底动脉系供血区的血管性病变所导致的损伤最为常见,这些血管分支的病变常可累及供血区域的若干神经核和神经纤维而导致一定的临床表现。典型的脑干损伤及其临床表现如下:
(1)延髓内侧综合征(单侧):又称舌下神经交叉性偏瘫。主要受损结构及临床表现为:① 锥体束损伤:导致对侧上、下肢瘫痪。② 内侧丘系损伤:导致对侧上、下肢及躯干意识性本体感觉和精细触觉障碍。③ 相邻的舌下神经根损伤:导致同侧半舌肌瘫痪。
(2)延髓外侧综合征:又称Wallenberg综合征。主要受损结构及临床表现为:① 三叉神经脊束受损:导致同侧头面部痛、温觉障碍。② 脊髓丘脑束受损:导致对侧上、下肢及躯干痛、温觉障碍。③ 疑核受损:导致同侧软腭及咽喉肌麻痹,吞咽困难,声音嘶哑。④ 下丘脑至胸脊髓节段中间外侧核的交感神经下行通路受损:导致同侧Horner综合征,瞳孔缩小、上睑轻度下垂、面部皮肤潮红及汗腺分泌障碍。⑤ 小脑下脚受损:导致同侧上、下肢共济失调;⑥ 前庭神经核受损:导致眩晕,眼球震颤。
(3)脑桥基底部综合征(单侧):又称展神经交叉性偏瘫。主要损伤结构及临床表现为:① 锥体束受损:导致对侧上、下肢瘫痪。② 展神经根受损:导致同侧眼球外直肌麻痹。
(4)脑桥背侧部综合征:通常因小脑下前动脉或小脑上动脉的背外侧支阻塞,引起脑桥尾侧或颅侧部的被盖梗死所致。以脑桥尾侧被盖损伤为例,主要损伤结构及临床表现为:① 展神经核受损:导致同侧眼球外直肌麻痹,双眼患侧凝视麻痹。② 面神经核受损:导致同侧面肌麻痹。③ 前庭神经核受损:导致眩晕,眼球震颤。④ 三叉神经脊束受损:导致同侧头面部痛、温觉障碍。⑤ 脊髓丘脑束受损:导致对侧上、下肢及躯干痛、温觉障碍。⑥ 内侧丘系受损:导致对侧上、下肢及躯干意识性本体觉和精细触觉障碍。⑦ 下丘脑至胸段脊髓中间外侧核的交感神经下行通路受损:导致同侧Horner综合征。⑧ 小脑下脚和脊髓小脑前束受损:导致同侧上、下肢共济失调。
(5)大脑脚底综合征(单侧):又称动眼神经交叉性偏瘫(或Weber syndrome)。主要损伤结构及临床表现为:① 动眼神经根损伤:导致同侧除外直肌和上斜肌以外的所有眼球外肌麻痹,瞳孔散大。② 锥体束受损:导致对侧上、下肢瘫痪。③对侧面神经和舌下神经核上瘫。
(6)本尼迪克特综合征(Benedikt syndrome):病变累及中脑一侧的被盖腹内侧部所导致。主要损伤结构及临床表现为:① 内侧丘系损伤:导致对侧上、下肢及躯干意识性本体觉和精细触觉障碍。② 动眼神经根损伤:导致同侧除外直肌和上斜肌外的所有眼球外肌麻痹,瞳孔散大。③ 小脑丘脑纤维损伤:导致对侧上、下肢意向性震颤,共济失调。
二、小脑
小脑(cerebellum)位于大脑半球后方,覆盖在脑桥及延髓之上,横跨在中脑和延髓之间,是重要的运动调节中枢。小脑整体结构位于颅后窝,前面隔第四脑室与脑干相邻,上方隔小脑幕与大脑半球枕叶相邻(图1-29)。它由胚胎早期的菱脑分化而来,小脑通过它与大脑、脑干和脊髓之间丰富的传入和传出联系,参与躯体平衡和肌肉张力(肌紧张)的调节,以及随意运动的协调。
图1-29 小脑及其在中枢神经系统中的位置
(a)中枢神经系统模式图 (b)脑的内侧观
(一)小脑的外形
小脑两侧部膨大,为小脑半球(cerebellar hemispheres);中间部狭窄,为小脑蚓(vermis)。小脑上面稍平坦,其前、后缘凹陷,称小脑前、后切迹(anterior and posterior cerebellar notches)(图1-30);下面膨隆,在小脑半球下面的前内侧,各有一突出部,称小脑扁桃体(tonsil of cerebellum)(图1-31)。小脑扁桃体紧邻延髓和枕骨大孔的两侧,当颅内压增高时,小脑扁桃体有可能被挤压入枕骨大孔,形成枕骨大孔疝或称小脑扁桃体疝,压迫延髓,危及生命。小脑蚓的上面略高出小脑半球之上;下面凹陷于两半球之间,从前向后依次为小结(noclule)、蚓垂(uvula of vermis)、蚓锥体(pyramid of vermis)和蚓结节(tuber of vermis)。小结向两侧以绒球脚(peduncle of flocculus)与位于小脑半球前缘的绒球(flocculus)相连(图1-31)。小脑表面的浅沟将其分为许多狭窄的小脑叶片。其中小脑上面前、中1/3交界处有一略呈V字形的深沟,称为原裂(primary fissure);小脑下面绒球和小结的后方有一深沟,为后外侧裂(posterolateral fissure);在小脑半球后缘,有一明显的水平裂(horizontal fissure)。根据原裂和后外侧裂以及小脑的发生,可将小脑分成三个叶:前叶、后叶和绒球小结叶(详述如下),前叶和后叶又合称小脑体(corpus of cerebellum)(图1-30)。
图1-30 小脑形态之一(上面观)
图1-31 小脑形态之二(上面观)
(1)前叶(anterior lobe):位于小脑上面,为原裂以前的皮质结构。从种系发生上看,前叶和小脑蚓下面的蚓垂、蚓锥体等出现较晚,因此统称为旧小脑(paleocerebellum)。从神经纤维束的走向看,由于此叶主要接受脊髓小脑前、后束的纤维,故又称脊髓小脑(spinocerebellum)。
(2)后叶(posterior lobe):位于原裂以后的大部分小脑皮质结构(不包括蚓垂和蚓锥体),在种系发生上出现最晚,与大脑皮质的高度发生有关,称新小脑(neocerebellum)。
(3)绒球小结叶(flocculonodular lobe):位于小脑下面前方,由小脑半球的绒球和小脑蚓前端的小结构成,二者之间以绒球脚相连。种系发生上此叶出现最早,因此称原小脑(archicerebellum)。由于其主要和前庭神经及前庭神经核发生联系,所以又称前庭小脑(vestibulocerebellum)。
(二)小脑的内部结构
小脑由表面的皮质、深部的髓质以及小脑核构成(图1-32)。
图1-32 小脑的内部构造及结构
(1)小脑皮质(cerebellar cortex)位于小脑表面,并向内部深陷形成沟,将小脑表面分成许多大致平行的小脑叶片。小脑皮质由神经元的胞体和树突组成,其细胞构筑分为3层:由深至浅依次为颗粒层、梨状细胞层和分子层(图1-33)。
图1-33 小脑的内部组织构造示意图
1)颗粒层(granular layer):主要由大量的颗粒细胞构成,其次含有抑制性的中间神经元Golgi细胞。该层的传入纤维为来自脊髓、脑桥核和脑干网状结构等处的兴奋性苔藓纤维(mossy fiber),其纤维终末形成花结样膨大,称玫瑰结。颗粒细胞是兴奋性中间神经元,其轴突进入分子层,成T形分叉,沿小脑叶片的长轴分布形成平行纤维(parallel fiber)。
2)梨状细胞层(piriform cell layer):该层由排列整齐的单层梨状细胞(又称Purkinje细胞)构成,该细胞的树突分支在分子层内扇形展开,其扇面方向与平行纤维垂直,并与之形成大量的突触。梨状细胞的树突分支还接受来自于延髓下橄榄核的另一种兴奋性纤维攀缘纤维(climbing fiber)和小脑分子层的两种抑制性神经元——篮细胞和星形细胞的轴突终末。而梨状细胞的轴突则是小脑皮质唯一的传出纤维,向深部穿过颗粒层进入小脑髓质,大部分止于小脑核,少数直接出小脑止于前庭神经核,发挥抑制功能。
3)分子层(molecular layer):其主要成分是稀疏分布的少量神经元以及大量的梨状细胞的树突、颗粒细胞轴突形成的平行纤维和攀缘纤维。神经元主要是篮细胞和星形细胞。该两种细胞的轴突与梨状细胞的树突形成抑制性突触。
(2)小脑核(cerebellar nuclei):又称小脑中央核(central nuclei of cerebellum),位于小脑内部的小脑髓质中。共有4对,由内侧向外侧依次为顶核(fastigial nucleus)、球状核(globose nueleus)、栓状核(emboliform nucleus)和齿状核(dentate nucleus)。其中球状核和栓状核合称为中间核(interposed nuclei),属于旧小脑。小脑核中最重要的是顶核和齿状核。顶核位于第四脑室顶的上方,小脑蚓的白质内,属于原小脑;齿状核位于小脑半球的白质内,最大,呈皱缩的口袋状,袋口朝向前内方,属于新小脑。
(3)小脑髓质(白质):小脑的白质由3类纤维构成:① 小脑皮质梨状细胞发出的轴突终止于小脑中央核和中央核投射至小脑皮质的纤维。② 相邻小脑叶片间或小脑各叶之间的联络纤维。③ 联系小脑和小脑以外其他脑区的传入、传出纤维。主要组成3对小脑脚:小脑上、中、下脚。
1)小脑下脚(inferior cerebellar peduncle):又称绳状体,连于小脑和延髓、脊髓之间。包含小脑的传入纤维和传出纤维2部分。传入纤维有:起于前庭神经、前庭神经核、延髓下橄榄核、延髓网状结构进入小脑的纤维。传出纤维有:发自绒球和部分小脑蚓部皮质,止于前庭神经核的小脑前庭纤维;起于顶核,止于延髓的顶核延髓束纤维(包括顶核前庭纤维和顶核网状纤维)。
2)小脑中脚(middle cerebellar peduncle):又称脑桥臂,为3个脚中最粗大者,位于最外侧,连于小脑和脑桥之间。其主要成分为小脑传入纤维,且几乎全部由对侧脑桥核发出的脑桥小脑纤维构成,只有少许脑桥网状核到小脑皮质的纤维;小脑传出纤维非常稀少,为小脑至脑桥的纤维。
3)小脑上脚(superior cerebellar peduncle):又称结合臂,连于小脑和中脑、间脑之间。其主要成分为起自小脑中央核,止于对侧红核和背侧丘脑的小脑传出纤维;其小脑传入纤维主要有脊髓小脑前束、三又小脑束及起自顶盖和红核的顶盖小脑束、红核小脑束等。
(三)小脑的纤维联系和功能
(1)原小脑(前庭小脑):主要接受同侧前庭神经初级平衡觉纤维和前庭神经核经小脑下脚的传入纤维。其传出纤维经顶核中继或直接经小脑下脚终止于同侧前庭神经核和网状结构,在此中继后发出前庭脊髓束和内侧纵束至脊髓前角运动细胞和脑干的一般躯体运动核,控制躯干肌和眼外肌运动,维持身体平衡,协调眼球运动。
(2)旧小脑(脊髓小脑):主要接受脊髓小脑前、后束经小脑上、下脚传入的本体感觉冲动。其传出纤维主要投射至顶核和中间核,中继后发出纤维到前庭神经核、脑干网状结构和红核,再经前庭脊髓束、网状脊髓束以及红核脊髓束来影响脊髓前角运动细胞,以调节肌张力。
(3)新小脑(大脑小脑):主要接受皮质脑桥束在脑桥核中继后经小脑中脚传入的纤维。发出纤维在齿状核中继后经小脑上脚进入对侧的红核和对侧背侧丘脑腹前核及腹外侧核(又称腹中间核),后者再发出纤维投射到大脑皮质躯体运动区,最后经皮质脊髓束下行至脊髓,以调控骨骼肌的随意、精细运动。
原小脑的功能是维持身体的平衡,故原小脑损伤,如肿瘤压迫绒球小结叶时,可出现平衡失调、站立不稳等。旧小脑的功能为调节肌张力。新小脑的功能是协调骨骼肌的随意运动,故当新小脑损伤时,常伴有旧小脑损伤,患者常表现为肌张力低下、腱反射减弱、共济运动失调和意向性震颤,如手的轮替运动障碍等。
(四)小脑损伤的临床表现
1.小脑损伤的典型表现
(1)小脑的功能主要是调节下行运动通路的活动,故小脑的损伤不会引起随意运动丧失(瘫痪)。小脑血管性病变、局部肿瘤等,均可造成小脑一定部位的损伤。
(2)一侧小脑半球和小脑丘脑纤维在交叉前损伤时,运动障碍出现在同侧。这是由于:① 小脑上脚纤维是交叉的,而皮质脊髓侧束和红核脊髓束又反向交叉回同侧;② 脊髓至小脑传入通路的损伤,主要累及在同侧上升的脊髓小脑后束和楔小脑束。
(3)小脑损伤的典型体征:① 共济失调,运动时,有控制速度、力量和距离上的障碍;② 眼球震颤;③ 意向性震颤。
2.原小脑综合征
该病因前庭小脑损伤所致。病人表现为:① 平衡失调,走路时两腿间距过宽,东摇西摆;② 眼球震颤,表现为眼球非自主地有节奏地摆动。
3.新小脑综合征
因小脑半球损伤所出现的症状,多数病例旧小脑也同时被侵犯。病人患侧肢体出现:① 肌张力低下;② 共济失调,不能准确地用手指指鼻,不能做快速的交替动作;③ 意向性震颤,肢体运动时,产生不随意地有节奏地摆动,越接近目标时越加剧。
三、间脑
间脑(diencephalon)位于脑干之上,具体位于脑干的中脑之上、尾状核和内囊的内侧(图1-34)。间脑一般被分成五部分:背丘脑、上丘脑、下丘脑、底丘脑和丘脑后部五个部分,其中背丘脑即常说的丘脑(图1-35)。两侧丘脑和丘脑下部相互接合,中间夹一矢状腔隙称第三脑室。第三脑室经其两侧的室间孔与侧脑室相通,向下通过中脑导水管第三脑室与第四脑室相通。从神经系统发育过程看,间脑由胚胎时的前脑泡发育而成,位于脑干与端脑之间,连接大脑半球和中脑,由于大脑半球高度发展而掩盖了间脑的两侧和背面,仅部分腹侧部露于脑底。虽然间脑的体积不到中枢神经系统2%,但结构和功能却十分复杂,是仅次于端脑的中枢高级部位(图1-35)。
图1-34 间脑位置与范围及其在中枢神经系统内的位置
(a)脑干腹侧观(框内为间脑范围) (b)脑干背侧观(框内为间脑范围) (c)中枢神经系统模式图
图1-35 间脑的构造及分布示意图
(一)背侧丘脑
背侧丘脑(dorsal thalamus,图1-36及图1-37)又称丘脑,由一对卵圆形的灰质团块组成,借丘脑间黏合相连,其前端突起称丘脑前结节,后端膨大称丘脑枕,背外侧面的外侧缘与端脑尾状核之间隔有终纹,内侧面有一自室间孔走向中脑水管的浅沟,称下丘脑沟(hypothalamic sulcus),它是背侧丘脑与下丘脑的分界线。在背侧丘脑灰质的内部有一由白质构成的内髓板(internal medullary lamina),在水平面上此板呈“Y”字形(图1-37),它将背侧丘脑大致分为三大核群:前核群、内侧核群和外侧核群。在丘脑内侧面,第三脑室侧壁上的薄层灰质及丘脑间黏合内的核团,合称为中线核群,在外侧核群与内囊之间的薄层灰质称丘脑网状核,网状核与外侧核群间为外髓板(external medullary lamina)。上述各核群中均含有多个核团(图1-36及图1-37),其中外侧核群分为背侧组和腹侧组,背侧组从前向后分为背外侧核、后外侧核及枕,腹侧组由前向后分为腹前核(ventral anterior nucleus)、腹外侧核(ventral lateral nucleus)(又称腹中间核)和腹后核(ventral posterior nucleus)。内侧核群主要是背内侧核,此核又分为大细胞区和小细胞区。按进化程序的先后,背侧丘脑又可分为古、旧、新3类核团,虽然在这3类核之间及其与其他脑区之间均有着广泛的联系,但在纤维联系及功能上仍有所侧重。丘脑不仅是除嗅觉外一切感觉冲动传向大脑皮层的转换站,而且是重要的感觉整合机构之一。丘脑在维持和调节意识状态、警觉和注意力方面也起重要作用。丘脑不仅与一般和特殊形式的激醒有关,而且和情绪联想有关。某些丘脑核团还可作为运动整合中枢,它接受小脑和纹状体的投射纤维。
图1-36 背侧丘脑(丘脑)的构造和结构分布示意图
图1-37 背侧丘脑(丘脑)的构造和结构分布示意图
(a)丘脑的内部构造 (b)丘脑所在的位置
(1)非特异性投射核团(古丘脑):为背侧丘脑内进化上比较古老的部分,包括中线核、板内核和网状核。它们主要接受嗅脑、脑干网状结构的传入纤维,与下丘脑和纹状体之间有往返联系。网状结构上行纤维经这些核团转接,弥散地投射到大脑皮质广泛区域构成上行网状激动系统,维持机体的清醒状态。
(2)特异性中继核团(旧丘脑):为背侧丘脑内进化中较新的丘脑核群,随着大脑皮质的进化而进化,主要功能是充当脊髓或脑干等的特异性上行传导系统的转接核,由这些核发出纤维将不同的感觉及与运动有关的信息转送到大脑的特定区,产生具有意识的感觉或调节躯体运动作用,包括腹前核、腹外侧核、腹后核。腹前核和腹外侧核,主要接受小脑齿状核、苍白球、黑质传入纤维,经它们转接,并发出纤维投射至躯体运动中枢,调节躯体运动。腹后核,包括腹后内侧核(ventral posteromedial nucleus)和腹后外侧核(ventral posterolateral nucleus)。前者接受三叉丘系和由孤束核发出的味觉纤维,后者接受内侧丘系和脊髓丘系的纤维。腹后核发出纤维投射至大脑皮质中央后回的躯体感觉中枢,上述腹后核的传入和传出纤维均有严格定位关系,即传导头面部感觉的纤维投射到腹后内侧核,由腹后内侧核发出纤维投射到大脑皮质中央后回下部头面部躯体感觉中枢。传导上肢、躯干和下肢感觉的纤维由内向外依次投射到腹后外侧核,再由该核发出纤维投射到相应的上肢、躯干和下肢大脑皮质躯体感觉中枢代表区。
(3)联络性核团(新丘脑):为背侧丘脑内进化上最新的部分,包括前核、内侧核和外侧核的背侧组。虽然它们不直接接受上行的传导束,但与丘脑其他核团、大脑皮质等均有丰富的纤维联系。在功能上进入高级神经活动领域,能汇聚躯体和内脏的感觉信息及运动信息,并伴随情感意识的辨别分析能力,也参与学习记忆活动。在大脑皮质不发达的鸟类,背侧丘脑是重要的高级感觉中枢;在人类其功能已降为皮质下感觉中枢,但仍有粗略的感觉,并伴有愉快和不愉快的情绪。
(二)后丘脑
后丘脑(metathalamus),位于背侧丘脑的后下方,中脑顶盖的上方,包括内侧膝状体(medial geniculate body)和外侧膝状体(lateral geniculate body)(图1-37),属特异性中继核。内侧膝状体接受来自下丘臂的听觉传导通路的纤维,发出纤维至颞叶的听觉中枢,外侧膝状体接受视束的传入纤维,发出纤维至枕叶的视觉中枢。
(三)上丘脑
上丘脑(epithalamus)位于间脑的背侧部与中脑顶盖前区相移行的部分,包括松果体(pineal body)、缰连合、缰三角、丘脑髓纹和后连合(图1-38)。松果体为内分泌腺,16岁以后,松果体钙化,可作为X线诊断颅内占位病变的定位标志。缰三角内有缰核,接受经丘脑髓纹内来自隔核等处的纤维,并发出纤维组成缰核脚间束投射至中脑脚间核,缰核被认为是边缘系统与中脑之间的中继站。丘脑髓纹主要由来自隔区的纤维束构成,大部分终止于缰核,也有纤维至中脑水管周围灰质和其他丘脑核团。
图1-38 上丘脑及底丘脑在中枢神经系统中所在的位置
(四)底丘脑
底丘脑(subthalamus)位于间脑与中脑的过渡区(图1-38),内含底丘脑核,与黑质、红核、苍白球间有密切的纤维联系,参与锥体外系的功能。人类一侧底丘脑核受损,可产生对侧肢体,尤其是上肢较为显著的不自主的舞蹈样动作,称半身舞蹈病或半身颤搐。
(五)下丘脑
1.下丘脑的外形和分区
下丘脑(hypothalamus)位于背侧丘脑的下方,组成第三脑室侧壁的下半和底壁,上方借下丘脑沟与背侧丘脑分界,前端达室间孔,后端与中脑被盖相续。下面最前部是视交叉(optic chiasma),视交叉的前上方连接终板,后方有灰结节(tuber cinereum),向前下移行于漏斗(infundibulum),漏斗下端与垂体(hypophysis)相接,灰结节后方有一对圆形隆起,称乳头体(mammillary body)(图1-39)。下丘脑自前至后分为视前区、视上区、结节区和乳头体区,各区又以穹窿柱为标志,分内侧部和外侧部。视前区位于终板与前连合和视交叉连线之间,核团有视前核。视上区位于视交叉上方,核团有视上核(supraoptic nucleus)、室旁核(paraventricular nucleus)和下丘脑前核。结节区位于漏斗上方,核团有漏斗核(infundibular nucleus)、腹内侧核和背内侧核(图1-39)。乳头体区包括乳头体及其背侧灰质,核团有乳头体核和下丘脑后核。这些核团主要位于各区的内侧部,各区外侧部内有一个边界不太明显的下丘脑外侧核,因此各区外侧部也可称为下丘脑外侧区。
图1-39 下丘脑在中枢神经系统中的位置及其内主要的神经核团
2.下丘脑的纤维联系
下丘脑的纤维联系复杂,归纳起来有四方面的纤维联系。
(1)与垂体的联系:主要是由下丘脑的神经元产生激素,沿轴突送至垂体后叶(神经垂体)或送至正中隆起,后者再通过其垂体门静脉(hypophyseal portal veins)送至垂体前叶(腺垂体)(图1-40)。由下丘脑至神经垂体的纤维束起自室旁核和视上核,故分别称室旁垂体束(paraventriculohypophyseal tract)和视上垂体束(supraopticohypophyseal tract),输送加压素和催产素到神经垂体,再通过神经垂体的血管扩散到全身。此外,还可能有胺能、氨基酸能或其他肽能神经至神经垂体。由下丘脑至正中隆起的纤维束称结节垂体束(tuberohypophyseal tract),又称结节漏斗束(tuberoinfundibular tract),起自漏斗核和下丘脑基底内侧部的一些神经细胞,终于正中隆起的毛细血管丛(图1-40),将神经内分泌物质(如促激素释放或抑制激素等)经垂体门静脉运送至垂体前叶,控制垂体前叶的内分泌功能,此外,下丘脑神经元也可将神经内分泌物质释放入第三脑室的脑脊液,由特化的室管膜细胞—伸长细胞(tanycyte)吸收,再经伸长细胞的突起释放人正中隆起的毛细血管丛。
图1-40 下丘脑与垂体之间的关系示意图
(2)与背侧丘脑的联系:主要通过乳头丘脑束(mammillothalamic tract)与丘脑前核相联系,该束纤维由下丘脑乳头体核发出至丘脑前核,是丘脑前核的主要传入纤维。
(3)与边缘系统的联系:包括借终纹与杏仁体相联系。借穹窿与海马结构相联系,借前脑内侧束(medial forebrain bundle)与隔区相联系。其中前脑内侧束是通过下丘脑外侧区的一大束松散的纤维,连接隔区、下丘脑和中脑被盖,不但是下丘脑的重要传入和传出纤维通路,也是端脑的重要出入门户。
(4)与脑干和脊髓的联系:重要的是与自主神经核群相联系,通过前脑内侧束接受来自脑干的纤维;经背侧纵束(dorsal longitudinal fasciculus)向下投射到脑干和脊髓自主神经节前神经元。背侧纵束是位于中脑水管的腹外侧的一束上、下行纤维,联系着下丘脑和脑干及脊髓的许多细胞核群,如动眼神经副核、上丘、疑核、上泌涎核、下泌涎核、孤束核、脊髓胸段灰质的中间外侧核等。
3.下丘脑的功能
(1)神经内分泌中心:下丘脑通过与垂体的密切联系,将神经调节和体液调节融为一体,调节机体的内分泌活动。
(2)皮质下自主神经活动高级中枢:下丘脑所涉及的功能极广泛,如它能把内脏活动和其他生理活动联系起来,对机体体温、摄食、生殖、水盐平衡和内分泌活动等进行广泛的调节。
(3)调节情绪行为:下丘脑与边缘系统有密切联系,能参与情绪调节,如发怒和防御反应等。
(4)调节机体昼夜节律:下丘脑与人类昼夜节律有关,具有调节机体昼夜节律的功能。
(5)其他功能:下丘脑除通过神经通路接受有关信息外,还可直接通过血液接受有关信息(如体温、血液成分的变化等),能有效地实现其调节功能。
四、端脑
端脑(telencephalon)是脑的最高级部位,由胚胎时的前脑泡演化而来,在演化过程中,前脑泡两侧高度发育,形成端脑即左、右大脑半球,遮盖着间脑和中脑,并把小脑推向后方。大脑半球表面的灰质层,称大脑皮质(cerebral cortex),深部的白质又称髓质,位于白质内的灰质团块为基底核,大脑半球内的腔隙为侧脑室。
(一)端脑的外形和分叶
大脑半球在颅内发育过程中,其表面积增加较颅骨快,因而形成起伏不平的外表,凹陷处成沟,沟之间形成长短大小不一的隆起,为大脑回。总体而言,端脑的形态可描述为“一条纵、横裂、二个脑半球、三个观察面、四条恒定脑沟、五个脑分叶”。左右大脑半球之间为纵行的大脑纵裂(cerebral longitudinal fissure),纵裂的底为连接两半球宽厚的纤维束板,即胼胝体(corpus callosum)。大脑纵裂将大脑半球分成左右两个1/4球体,及大脑半球。大脑和小脑之间为大脑横裂(cerebral transverse fissure)。每个半球分为上外侧面、内侧面和下面(图1-41)。上外侧面隆凸,内侧面平坦,两面以上缘为界(图1-41)。下面凹凸不平,它和内侧面之间无明显分界,和上外侧面之间以下缘为界,半球内有3条恒定的沟,将每侧大脑半球分为5叶,分别为额、顶、枕、颞叶及岛叶。外侧沟(lateral sulcus)起于半球下面,行向后上方,至上外侧面。中央沟(central sulcus)起于半球上缘中点稍后方,斜向前下方,下端与外侧沟隔一大脑回,上端延伸至半球内侧面。顶枕沟(parietooccipital sulcus)位于半球内侧面后部,自距状沟起,自下而上并略转至上外侧面。在外侧沟上方和中央沟以前的部分为额叶(frontal lobe),外侧沟以下的部分为颞叶(temporal lobe);枕叶(occipital lobe)位于半球后部,其前界在内侧面为顶枕沟,在上外侧面的界限是顶枕沟至枕前切迹(在枕叶后端前方约4cm处)的连线,顶叶(parietal lobe)为外侧沟上方,中央沟后方,枕叶以前的部分,岛叶(insula)呈三角形岛状,位于外侧沟深面,被额、顶、颞叶所掩盖。在半球上外侧面,中央沟前方,有与之平行的中央前沟,白中央前沟有两条向前水平走行的沟,为额上沟(superior frontal sulcus)和额下沟(interior frontal sulcus),由上述三沟将额叶分成四个大脑回,中央前回(precentral gyms)居中央沟和中央前沟之间,额上回(superior frontal gyms)居额上沟之上方,沿半球上缘并转至半球内侧面,额中回(middle frontal gyrus)居额上、下沟之间。额下回(inferior frontal gyrus)居额下沟和外侧沟之间。在中央沟后方,有与之平行的中央后沟,此沟与中央沟之间为中央后回(postcentral gyrus)。在中央后沟后方有一条与半球上缘平行的顶内沟,顶内沟的上方为顶上小叶,下方为顶下小叶,顶下小叶又分为包绕外侧沟后端的缘上回(supramarginal gyrus)和围绕颞上沟末端的角回(angular gyrus)。在外侧沟的下方,有与之平行的颞上沟和颞下沟。颞上沟的上方为颞上回,自颞上回转入外侧沟的下壁上,有两个短而横行的脑回称颞横回(transverse temporal gyrus)。颞上沟与颞下沟之间为颞中回。颞下沟的下方为颞下回。
图1-41 大脑半球外侧面观
在半球的内侧面,中央前、后回自背外侧面延伸到内侧面的部分为中央旁小叶(paracentral lobule)(图1-42)。在中部有前后方向向上略呈弓形的胼胝体。胼胝体由连接左、右大脑半球的纤维构成,其前端尖细、后部肥厚,自前向后分为胼胝体的嘴、膝、干、压部。尖嘴向下与终板相连,后端压部游离。胼胝体下方的弓形纤维束为穹窿,两者间为薄层的透明隔(transparant septum),左右透明膈间的狭隙称透明隔腔。通常不与侧脑室相通。若与侧脑室相通则称为第五脑室。在胼胝体后下方,有呈弓形的距状沟(calcarine sulcus)向后至枕叶后端,此沟中部与顶枕沟相连。距状沟与顶枕沟之间称楔叶,距状沟下方为舌回。在胼胝体背面有胼胝体沟,此沟绕过胼胝体后方,向前移行于海马沟。在胼胝体沟上方,有与之平行的扣带沟,此沟末端转向背方,称缘支。扣带沟与胼胝体沟之间为扣带回(cingulate gyrus)(图1-42)。
图1-42 大脑半球内面观
在半球下面,额叶内有纵行的嗅束,其前端膨大为嗅球,后者与嗅神经相连。嗅束向后扩大为嗅三角(图1-43)。嗅三角与视束之问为前穿质,内有许多小血管穿入脑实质内。颞叶下面有与半球下缘平行的枕颞沟,在此沟内侧并与之平行的为侧副沟(collaterlal sulcus),侧副沟的内侧为海马旁回(parahippocampal gyrus)(又称海马回),后者的前端弯曲,称钩(uneus)。侧副沟与枕颞沟间为枕颞内侧回,枕颞沟下方为枕颞外侧回。在海马旁回的内侧为海马沟,在沟的上方有呈锯齿状的窄条皮质,称齿状回(dentate gyrus)。从内侧面看,在齿状回的外侧,侧脑室下角底壁上有一弓形隆起,称海马(hippocampus),海马和齿状回构成海马结构(hippocampal formation)。大脑半球的内侧面环绕胼胝体周围和侧脑室下角底壁的结构,包括隔区(septal area)即胼胝体下区和终板旁回、扣带回、海马旁回、海马和齿状回等,加上岛叶前部、颞极共同构成边缘叶(limbic lobe)。边缘叶是根据进化和功能区分的,参与边缘叶的结构有的属于上述5个脑叶的一部分,如海马旁回、海马和齿状回属于颞叶;有的则独立于上述5个脑叶之外,如扣带回。
图1-43 大脑半球底面观
(二)大脑皮质功能定位
大脑皮质是脑的最重要部分,是高级神经活动的物质基础。机体各种功能活动的最高中枢在大脑皮质上具有定位关系,形成许多重要中枢,但这些中枢只是执行某种功能的核心部分,例如中央前回主要管理全身骨骼肌运动,但也接受部分的感觉冲动,中央后回主要是管理全身感觉,但刺激它也可产生少量运动,因此大脑皮质功能定位概念是相对的。除了一些具有特定功能的中枢外,还存在着广泛的脑区,它们不局限于某种功能,而是对各种信息进行加工和整合,完成高级的神经精神活动,称为联络区,联络区在高等动物显著增加。
(1)第Ⅰ躯体运动区(first somatic motorarea):第Ⅰ躯体运动区位于中央前回和中央旁小叶前部(4区和6区)(图1-44),该中枢对骨骼肌运动的管理有一定的局部定位关系,其特点可总结为“倒人正头、交叉、不对称”,具体表现为:① 上下颠倒,但头部是正的,中央前回最上部和中央旁小时前部与下肢、会阴部运动有关,中部与躯干和上肢的运动有关,下部与面、舌、咽、喉的运动有关;② 左右交叉,即一侧运动区支配对侧肢体的运动。但一些与联合运动有关的肌则受两侧运动区的支配。如眼球外肌、咽喉肌、咀嚼肌等;③身体各部分投影区的大小与各部形体大小无关,而取决于功能的重要性和复杂程度(图1-44)。该区接受中央后回、背侧丘脑腹前核、腹外侧核和腹后核的纤维,发出纤维组成锥体束,至脑干一般躯体运动核,特殊内脏运动核和脊髓前角运动神经元。
图1-44 大脑皮质功能定位示意图
(2)第1躯体感觉区(first somatic sensory area):第1躯体感觉区位于中央后回和中央旁小叶后部(3、1、2区)(图1-45),接受背侧丘脑腹后核传来的对侧半身痛、温、触、压以及位置和运动觉,身体各部代表区的投影和第1躯体运动区相似,身体各部在此区的投射特点也可总结为“倒人正头、交叉、不对称”,具体表现为:① 上下颠倒,但头部是正的;② 左右交叉;③ 身体各部在该区投射范围的大小取决于该部感觉敏感程度,例如手指和唇的感受器最密,在感觉区的投射范围就最大(图1-45)。在人类还有第Ⅱ躯体运动和第Ⅱ躯体感觉中枢,它们均位于中央前回和后回下面的岛盖皮质,与对侧上、下肢运动和双侧躯体感觉(以对侧为主)有关。
图1-45 大脑皮质主要中枢
(3)视觉区(visual area):视觉区在距状沟上、下方的枕叶皮质,即上方的楔叶和下方的舌回(17区),接受来自外侧膝状体的纤维。局部定位关系特点是距状沟上方的视皮质接受上部视网膜来的冲动,下方的视皮质接受下部视网膜来的冲动。距状沟后1/3上、下方接受黄斑区来的冲动,前部上、下方接受视网膜前部(周边区)传来的冲动。一侧视区接受双眼同侧半视网膜来的冲动,损伤一侧视区可引起双眼对侧视野偏盲称同向性偏盲。
(4)听觉区(auditory area):听觉区在颞横回(41、42区)(图1-46),接受内侧膝状体来的纤维。每侧的听觉中枢都接受来自两耳的冲动,因此一侧听觉中枢受损,不致引起全聋。
图1-46 视觉及内脏调节中枢示意图
(5)平衡觉区(vestibular area):平衡觉区关于此中枢的位置存有争议,一般认为在中央后回下端,头面部感觉区的附近。
(6)嗅觉区:嗅觉区(olfactory area)在海马旁回钩的内侧部及其附近。
(7)味觉区(gustatory area):味觉区可能在中央后回下部(43区),舌和咽的一般感觉区附近。
(8)内脏运动中枢:内脏运动中枢一般认为在边缘叶,在此叶的皮质区可找到呼吸、血压、瞳孔、胃肠和膀胱等各种内脏活动的代表区。因此有人认为,边缘叶是内脏运动神经功能调节的高级中枢。
(9)语言中枢:人类大脑皮质与动物的本质区别是进行思维和意识等高级活动,并进行语言的表达,所以在人类大脑皮质上具有相应的语言中枢,如说话、阅读和书写等中枢(图1-47)。
图1-47 人类大脑语言中枢示意图
1)运动性语言中枢(motor speech area)(说话中枢)(图1-47):在额下回后部(44、45区),又称Broca区。如果此中枢受损,病者虽能发音,却不能说出具有意义的语言,称运动性失语症。
2)书写中枢(writing area)(8区)(图1-47):在额中回的后部,紧靠中央前回的上肢代表区,特别是手的运动区。此中枢若受损,虽然手的运动功能仍然保存,但写字、绘图等精细动作发生障碍,称为失写症。
3)听觉性语言中枢(auditory speech area)(图1-47):在颞上回后部(22区),它能调整自己的语言376和听取、理解别人的语言。此中枢受损后,病者虽能听到别人讲话,但不理解讲话的意思,自己讲的话也同样不能理解,故不能正确回答问题和正常说话,称感觉性失语症。
4)视觉性语言中枢(visual speech area)(图1-47):又称阅读中枢,在顶下小叶的角回(39区),靠近视觉中枢。此中枢受损时,虽视觉没有障碍,但不能理解文字符号的意义,称为失读症。研究表明,听觉性语言中枢和视觉性语言中枢之间没有明显界限,有学者将它们均称为Wernicke区,该区包括颞上回、颞中回后部、缘上回以及角回。Wemicke区的损伤,将产生严重的感觉性失语症。
此外,各语言中枢不是彼此孤立存在的,它们之间有着密切的联系,语言能力需要大脑皮质有关区域的协调配合才能完成。例如,听到别人问话后用口语回答,其过程可能是:首先,听觉冲动传至听区,产生听觉。再由听区与Wernicke区联系,理解问话的意义。经过联络区的分析、综合,将信息传到运动性语言中枢,后者通过与头面部运动有关的皮质(中央前回下部)的联系,控制唇、舌、喉肌的运动而形成语言,回答问题。
除上述的功能区外,大脑皮质广泛的联络区中,额叶的功能与躯体运动、发音、语言及高级思维运动有关。顶叶的功能与躯体感觉、味觉、语言等有关。枕叶与视觉信息的整合有关。颞叶与听觉、语言和记忆功能有关。边缘叶与内脏活动有关。在长期的进化和发育过程中,大脑皮质的结构和功能都得到了高度的分化。而且,左、右大脑半球的发育情况不完全相同,呈不对称性。左侧大脑半球与语言、意识、数学分析等密切相关,因此语言中枢主要在左侧大脑半球;右侧大脑半球则主要感知非语言信息、音乐、图形和时空概念。左、右大脑半球各有优势,它们互相协调和配合完成各种高级神经精神活动。
(三)端脑的内部结构
大脑半球表层的灰质称大脑皮质,皮质下的白质称髓质。位于皮质下白质深部的为基底核。端脑内腔隙为侧脑室,内含脉络组织及脑脊液(图1-48)。
图1-48 端脑的构造及分布示意图
1.基底核/节(basal nucleus/ganglia)
基底核(图1-48及图1-50)位于白质内,位置靠近脑底,包括纹状体、屏状核和杏仁体。
图1-50 基底神经节/核及其与丘脑的关系
(a)丘脑与脑干、基底核之间的关系 (b)丘脑与基底核之间的关系
(1)纹状体(coypus striatum):由尾状核和豆状核组成,其前端互相连接,尾状核(caudate nueleus)是由前向后弯曲的圆柱体,分为头、体、尾3部(图1-50),位于背侧丘脑背外侧,伸延于侧脑室前角、中央部和下角。豆状核(lentiform nueleus)位于岛叶深部,借内囊与内侧的尾状核和丘脑分开,此核在水平切面上呈三角形,并被两个白质板分隔成三部,外侧部最大称壳(putamen),内侧二部分合称苍白球(globus pallidus)(图1-49),在种系发生上,尾状核和壳是较新的结构,合称新纹状体。苍白球为较古老的结构,称旧纹状体。纹状体是锥体外系的重要组成部分,在调节躯体运动中起重要作用,近年来发现苍白球作为基底前脑的一部分参与机体的学习记忆功能。
图1-49 大脑水平切面
显示大脑内部神经组织构造及结构。
(2)屏状核(claustrum):位于岛叶皮质与豆状核之间,屏状核与豆状核之间的白质称外囊,屏状核与岛叶皮质之间的白质称最外囊。屏状核的功能未明。
(3)杏仁体(amygdaloid body)(图1-50):在侧脑室下角前端的上方,海马旁回钩的深面,与尾状核的末端相连,为边缘系统的皮质下中枢,与调节内脏活动和情绪的产生有关,其纤维联系见边缘系统。
2.侧脑室(lateral ventricle)
位于大脑半球内,侧脑室左右各一,延伸至半球的各个叶内(图1-51)。分为四部分:中央部位于顶叶内;前角伸向额叶;后角伸入枕叶,下角伸至颞叶内(图1-52)。侧脑室经左、右室间孔(interventricular foramen)与第三脑室相通。中央部和下脚的脑室腔内有脉络丛。嗅球与第三脑室之间的侧脑室外周称为室管膜下区。具有增殖能力,可定向增殖分化为神经元或神经胶质细胞,这可能对神经再生或修复有积极意义。
图1-51 侧脑室在大脑内的位置及其形态分布
图1-52 侧脑室在大脑内的位置及其形态分布
3.大脑皮质(cerebral cortex)
大脑皮质是覆盖在大脑半球表面的灰质。从系统发生的角度看,人类大脑皮质可分为原皮质(海马、齿状回)、旧皮质(嗅脑)和新皮质(除原、旧皮质以外的大脑皮质部分)。原皮质和旧皮质为3层结构,新皮质基本为6层结构,如海马可分为三个基本层:分子层、锥体细胞层和多形细胞层。海马与海马旁回(内嗅区)之间有过渡区域,过渡区域逐渐变成4层、5层、6层。这一区域通常分为尖下托、下托、前下托和旁下托四个带形区,其中前2个带形区属海马,后两个带形区属海马旁回(即内嗅区)。新皮质的6层结构是第Ⅰ层分子层;第Ⅱ层外(颗)粒层;第Ⅲ层外锥体(细胞)层;第Ⅳ层内(颗)粒层;第V层内锥体(细胞)层和第Ⅵ层多形(细胞)层。分子层细胞很少,主要由深层细胞树、轴突或传入纤维与表面平行走向形成,也叫切线神经纤维层。外(颗)粒层主要由大量颗粒细胞和小锥体细胞密集而成,此层有髓纤维很少,染色很浅,也叫无纤维层。外锥体细胞层,此层含有大量典型的锥体细胞,分为2个亚层,浅层以中型锥体细胞为主,深层含有大型锥体细胞,有髓纤维较少,按纤维分层称纹上层。内颗粒层,有密集的星状细胞,多数小星状细胞,有髓神经纤维在此层形成致密横行纤维丛,主要由传入纤维水平分支组成,又称外纹层。内锥体细胞层由中型和大型锥体细胞、颗粒细胞、上行轴突细胞或马提诺蒂(Manicotti)细胞组成,其中一些特大的锥体细胞,称为贝兹(Betz)细胞,其轴突组成锥体束纤维。此层按纤维分层叫内纹层。多形细胞层,含大量梭形细胞和少量星形细胞和上行轴突细胞,该层的梭形细胞轴突伸人髓质形成投射纤维和联络纤维,此层按纤维分层,叫纹下层。从比较胚胎学看,新皮质的6层结构是由古皮质的3层分化而来,所以大脑新皮质也可分为粒上层(第Ⅰ—Ⅲ层),内粒层(第Ⅳ层)和粒下层(第V、Ⅵ层)。粒上层发展最晚,在人脑最发达,接受和发出联络性纤维,实现皮质内联系。内粒层主要接受来自间脑的特异性传入投射纤维。粒下层则借传出的投射纤维联系皮质下结构,控制躯体和内脏运动功能。
大脑皮质各层内神经元的相互作用方式是多种多样,可概括为:① 反馈,例如第Ⅳ层的上行轴突细胞可由锥体细胞的轴突接受信息,再通过其本身的轴突与锥体细胞的树突形成突触。② 同步,如第Ⅰ层水平细胞的轴突可同时与多个锥体细胞的树突形成突触,产生同步效应。③ 汇聚,如第Ⅳ层的颗粒细胞可同时接受传入和传出纤维的侧支,进行整合。④ 扩散,一根传入纤维可终止于第Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ层的不同神经细胞,导致信息的广泛传播。⑤ 局部回路,在大脑皮质众多的各类神经元之间存在着大量的神经回路,这是协调大脑活动的重要形态学基础。虽然六层型的新皮质结构是基本型,但不同区域的皮质,各层的厚薄、纤维的疏密均有差异。各层有特定的神经元分布,但某些神经元的胞体不局限于一层内。学者们依据皮质各部细胞的纤维构筑,将全部皮质分为若干区。现在广为人们所采用的是Brodmann分区。将皮质分成52区。
4.大脑半球的髓质
大脑半球的髓质主要由联系皮质各部和皮质与皮质下结构的神经纤维组成,可分为3类:(1)联络纤维(association fibers)(图1-53):是联系同侧半球内各部分皮质的纤维,其中短纤维联系相邻脑回称弓状纤维。长纤维联系本侧半球各叶(图1-53),其中主要的有:① 钩束:呈钩状绕过外侧沟,连接额、颞两叶的前部;② 上纵束:在豆状核与岛叶的上方,连接额、顶、枕、颞四个叶;③ 下纵束:沿侧脑室下角和后角的外侧壁行走,连接枕叶和颞叶;④ 扣带束:位于扣带回和海马旁回的深部,连接边缘叶的各部。
图1-53 联系同侧大脑半球各脑区之间的神经联络纤维
(2)连合纤维(commissural fibers):是连合左、右半球皮质的神经纤维包括胼胝体、前连合和穹窿连合。胼胝体(corpus callosum)位于大脑纵裂底,由连合左、右半球新皮质的纤维构成。在正中矢状切面上,胼胝体很厚(图1-54)。前端呈钩形的纤维板,由前向后可分为嘴、膝、干和压部四部分。在经胼胝体的水平切面上,可见其纤维向半球内部前、后、左、右辐射,广泛联系额、顶、枕、颞叶。胼胝体的下面构成侧脑室内顶。前连合(anterior commissure)是在终板上方横过中线的一束连合纤维,主要连接两侧颞叶,有小部分联系两侧嗅球。穹窿(fornix)和穹窿连合(fornical commissure)穹窿是由海马至下丘脑乳头体的弓形纤维束,两侧穹窿经胼胝体的下方前行并互相靠近,其中一部分纤维越至对边,连接对侧的海马,称穹窿连合。
图1-54 左右两侧大脑半球之间的神经纤维束构成胼胝体
(3)投射纤维(proj ection fibers):由大脑皮质与皮质下各中枢间的上、下行纤维组成。它们大部分经过内囊(internal capsule)。内囊位于背侧丘脑、尾状核和豆状核之间的白质板(图1-55)。在水平切面上呈向外开放的“V”字形,分内囊前肢、内囊膝和内囊后肢3部。内囊前肢(又称额部)伸向前外,位于豆状核与尾状核之间。内囊后肢(又称枕部)伸向后外,分为丘脑豆状核部(豆状核与丘脑之间)、豆状核后部和豆状核下部。内囊膝介于前、后肢之间,即“V”字形转角处(图1-56)。
图1-55 大脑水平截面显示内囊、丘脑及基底核之间的关系
图1-56 大脑水平截面显示内囊、丘脑及基底核之间的关系
1)内囊前肢投射纤维(图1-56):主要有额桥束和由丘脑背内侧核投射到额叶前部的丘脑前辐射。
2)内囊膝的投射纤维(图1-56):有皮质核束,该束纤维是从中央前回下1/3(躯体运动区头面部代表区)发出的纤维下行到脑干各处的一般躯体运动核和特殊内脏运动核。
3)内囊后肢的投射纤维(图1-56):经丘脑豆状核部的下行纤维束为皮质脊髓束、皮质红核束和顶桥束等,上行纤维束是丘脑中央辐射和丘脑后辐射。其中皮质脊髓束是中央前回中上部和中央旁小叶前部发出的至脊髓前角运动核的纤维束。而丘脑中央辐射是丘脑腹后核至中央后回的纤维束,传递皮肤和肌、关节的感觉,如此区受损,则导致对侧半的躯体感觉障碍。经豆状核后部向后行的纤维有视辐射及枕桥束,前者由外侧膝状体到视皮质;后者由枕叶至脑桥核。经豆状核下部向外侧行的纤维有听辐射及颞桥束,前者由内侧膝状体至听皮质,后者由颞叶至脑桥核。因此,当内囊损伤广泛时,患者会出现偏身感觉丧失(丘脑中央辐射受损),对侧偏瘫(皮质脊髓束、皮质核束受损)和偏盲(视辐射受损)的“三偏”症状。
5.边缘系统(limbic system)
边缘系统是由边缘叶及与其密切相联系的皮质下结构,如杏仁体、隔核、下丘脑、背侧丘脑的前核和中脑被盖的一些结构等共同组成。由于边缘系统组成复杂,大多数结构前文也已提及,下面仅从海马、杏仁体和隔区联系出发说明边缘系统的结构和功能。海马和齿状回合称为海马结构,海马可分为CA1、CA2、CA3、CA4区,它们是只有三层结构的古皮质。由于颞叶的新皮质极度发展,海马结构被挤到侧脑室下角中。在海马结构的传入纤维中,一个重要的传入来源是海马旁回。海马结构的主要传出纤维是穹窿,其中多数纤维止于乳头体,也有到隔区的纤维。杏仁体位于侧脑室下角前端和豆状核的腹侧。杏仁体的传入纤维甚广,来自嗅脑、新皮质、隔核、背侧丘脑和下丘脑。传出纤维经终纹和腹侧杏仁体通路到隔区和下丘脑。主要参与内脏及内分泌活动的调节、情绪活动。
隔区(septal area)位于胼胝体嘴的下方,包括胼胝体下区和终板旁回。终板旁回的前外侧部深陷于沟内称前海马原基,隔核是隔区的皮质下核团,它接受穹窿、终纹、前穿质、扣带回以及前脑内侧束的中脑网状结构上行纤维。发出纤维投射到边缘系统各部皮质,也投射到脑干网状结构,被认为是各种冲动整合中枢,是边缘系统重要核团之一,当刺激或损毁隔核时,可见动物愤怒反应、进食、性及生殖行为的改变。也有研究认为隔核与学习、记忆关系密切。
总之,边缘系统在进化上是脑的古老部分,它管理内脏调节、情绪反应和性活动等。这在维持个体生存和种族生存(延续后代)方面发挥重要作用。同时边缘系统特别是海马与机体的高级精神活动学习、记忆密切相关。
附:神经干细胞(neural stem cell)
神经干细胞是一类能通过分裂进行自我更新,并能产生多种类型神经元和神经胶质细胞的多潜能细胞。神经干细胞主要存在于胚胎发育期,通过神经诱导,神经干细胞不断增殖并迁移至神经系统的不同部位,分化成为不同类型的神经元或神经胶质细胞,构成神经系统的各种结构。出生后,神经干细胞迅速减少并基本消失。传统观点认为,成年中枢神经系统中的神经元是终极分化的细胞,它们终生存在,一旦死亡便不能再生,其功能则随之丧失而无法代偿。然而近几十年来的大量研究结果表明:在成年期动物的中枢神经系统的某些位具有新的神经元产生。Altman于1962年首先观察到成年啮齿动物脑内的神经发生现象。此后,Leonard (1978)、Birse(1980)等在成年鱼类脊髓中观察到神经发生现象,Goldman和Nothebohm (1983)发现住成年金丝雀前脑室管膜下区具有神经发生功能。随着标记技术的改善,近年来的研究表明,不仅在较低等成年动物的神经系统存在神经发生现象,在不同年龄的灵长类动物以及人脑中均发现有神经干细胞存在。成年动物的神经干细胞主要位于神经系统的某些部位,如室管膜下区、海马、齿状回、小脑颗粒层等。
总之,神经干细胞不仅在胚胎发育期的中枢神经系统中大量存在,在出生后脑内室管膜下区和海马、齿状回中仍有神经干细胞存在,并可维持终身。成年动物脑内存在神经干细胞的意义尚不太清楚.可能与其通过不断的自我更新、迁移和分化来补充因疾病、损伤或凋亡而丢失的神经细胞,以维持脑功能的可塑性有关。
第四节 周围神经系统
一、周围神经系统概述
周围神经系统(peripheral nervous system)是与中枢神经系统相连接,管理全身组织和器官的神经组织部分。其中枢端连于中枢神经系统的脑或脊髓,另一端借各种末梢装置连于身体各系统、器官(图1-57)。通常,把与脑相连的神经称为脑神经(cranial nerve),共12对;与脊髓相连的为脊神经(spinal nerve),共3l对(图1-57);与脑和脊髓相连分布和管理内脏的神经为内脏神经(visceral nerve)。一般而言,如果以周围神经系统在身体各系统、器官中的分布对象不同区分,周围神经系统则又可分为躯体神经(somatic nerve)及内脏神经(visceral nerve) (图1-58),前者分布于体表、骨、关节和骨骼肌;后者分布于内脏、心血管、平滑肌和腺体。躯体神经和内脏神经都需经脑神经或脊神经与中枢神经系统相连。通常将周围神经系统分为脑神经、脊神经和内脏神经三部分。在周围神经中的感觉神经成分是将神经冲动由感受器传向中枢神经系统,因此,又称为传入神经(afferent nerves);运动神经成分则是将神经冲动由中枢神经系统传出到达周围的效应器,故又称为传出神经(efferent nerves)。因为内脏神经的传出部分专门支配不直接受人主观意志控制的平滑肌和心肌运动及腺体分泌,故又将内脏传出神经称为自主神经系统(autonomic nervous system)或植物神经系统(vegetative nervous system)。根据形态、功能和药理特点又将内脏传出神经分为交感神经(sympathetic nerve)和副交感神经(parasympathetic nerve)两部分(图1-58)。
图1-57 神经系统及其分布
图1-58 内脏神经系统及其分布
(a)脊髓、脑干与内脏神经相关的中枢部位及其在内脏的分布 (b)中枢神经系统模式图
(一)神经节
在周围神经系统中,神经元胞体聚集构成了神经节(ganglion)。神经节包括脑神经节、脊神经节和内脏运动神经节。脑神经节、脊神经节均属感觉性神经节。
(1)脑神经节:连于脑神经,形状不定,周围有结缔组织被膜,节内为假单极或双极神经元,神经元胞体呈球形、卵圆形或梭形,大小不一,成群聚集。神经元胞体之间散在着有髓或无髓的神经纤维。
(2)脊神经节:多呈梭形,在椎管内连于脊神经后根,也称背根神经节。表面有结缔组织被膜与脊神经膜相续。节内为假单极神经元胞体,多位于被膜深面,近神经节中央处,神经元胞体常被神经纤维束分隔成行。假单极神经元胞体多呈圆形或卵圆形,大小不等,直径20~100 μm,一般大而圆者着色较淡,小的胞体着色较深,有资料认为是由于其中神经丝多少不同所致。假单极神经元胞体内尼氏体散在分布,细胞表面被一层小的卫星细胞(satellite cell)围绕(也称被囊细胞)。胞体之单极最初常常弯曲成襻状,然后分叉,一端为中枢突进入脊髓,另一端为周围突随脊神经分布到感受器;有时假单极感觉神经元的胞体不限于脊神经节内,而以单个或以小群状存在于脊神经节的近侧或远侧部。
(3)内脏运动神经节:其大小形态各异,表面也有结缔组织被膜,并向内伸展成支架。神经元胞体为大小不等的多极状或椭圆形,直径为20~60 μm,突起可多个,胞体多有一个亮的偏位的细胞核,也可见到双核或多核的细胞。胞质内含细而分散的尼氏体。神经元胞体与大量无髓和少量有髓神经纤维混合在一起。经节内结构可在特殊染色、HRP酶标记示踪等技术中清晰地观察到。
(二)神经
在周围神经系统中,由神经纤维聚集构成了神经(nerve)(图1-59)。神经纤维是由神经元的长突起和包在其外面的神经胶质细胞的一部分构成。在周围神经系统中,施万细胞(Schwann cell)(属神经胶质细胞)的突起卷绕神经元轴突形成了髓鞘(myelin sheath),髓鞘主要由蛋白质和类脂质构成了轴突外的同心圆板层,有一定绝缘作用,以保证了轴突高速传导电信号的功能。根据神经纤维是否具有髓鞘而将其分为有髓纤维和无髓纤维两种。所谓无髓纤维是指一条或多条神经元轴突被一个施万细胞突起包绕,但未卷绕成多层,故不形成有板层结构的髓鞘,称为神经膜。
图1-59 外周神经的结构示意图
(a)神经的膜性结构 (b)神经横截面显示膜性结构及血管
1.神经的分类
(1)按照与中枢神经系统的脑和脊髓相连接的部位不同而给予了不同的命名,其中与脑相连的神经称为脑神经(cranial nerves),共12对;与脊髓相连的为脊神经(spinal nerves),共31对;与脑和脊髓相连分布和管理内脏的神经为内脏神经(visceral nerve)。
(2)按神经纤维的直径及其传导速度又可将神经纤维分成A、B、C三类,A、B两类为有髓神经纤维,C类是无髓神经纤维(见表)。一般认为有髓神经纤维的传导速度与其直径(包括髓鞘)成正比,无髓神经纤维的传导速度则与其直径的平方根成正比。行于神经内的神经纤维功能、直径各不相同,一般躯体和特殊内脏运动纤维为到达骨骼肌的传出纤维,多为粗的有髓纤维;内脏运动(包括交感神经、副交感神经)纤维到达平滑肌、心肌和腺体,多为薄髓或无髓的细纤维;而躯体感觉纤维和内脏感觉纤维均为传入性的,它们是脊神经节内假单极神经元的周围突,纤维粗细不等,可为有髓、薄髓或无髓纤维,其末梢分布至皮肤、关节、肌肉或脏器、心血管的各种感受器。
2.神经的结构
在神经中,神经纤维除有施万细胞构成的神经膜、髓鞘外,还有结缔组织细纤维网包绕,称为神经内膜(endoneurium)(可参见神经系统总论部分)(图1-59)。神经内膜含成束的纤维样基质及成纤维细胞。许多条神经纤维由疏松结缔组织集合成束,束外由较细密的一层结缔组织包绕,称它为神经束膜(perineurium)。神经束膜一般含15~20层细胞,细胞含有吞饮小泡、微丝束及磷酸化酶,有人认为神经束膜是代谢活跃的弥散屏障。神经束在神经中的排列不是一成不变的,沿神经全长各束之间反复地分离或组合,形成一种复杂的丛样结构,这是由于神经内的传入、传出纤维与不同部位的感受器和效应器联系,其走行位置也不断变化的缘故。因此,搞清不同部位神经内各神经束具体位置的排列关系,在周围神经显微外科手术中有一定意义,如可在神经断裂情况下,在神经束群间进行较准确的对应缝合,以有利愈合。由粗细不等的神经束集中构成了神经,其外面也包绕一层疏松结缔组织构成的神经外膜(epineurium)。一条神经内神经束越多,神经外膜则越厚,在人类神经的横切面上,神经外膜可占30%~70%。神经外膜内有胶原纤维、成纤维细胞和脂肪,也含淋巴管和血管。
3.神经的血管
神经的血管分成两个系统:① 外来系统,即局部的营养血管和神经外膜血管,它们起于邻近组织的血管分支,进入神经外膜后平行于神经纤维方向走行一段后,即向近、远侧分支营养一段神经,然后在神经束膜间或束膜内形成纵形血管网,纵血管间有短的横行交通支。② 内在系统,指神经内膜内纵行走向的微血管网。两个系统间有丰富的吻合,各段血管分布区之间相互重叠。神经内膜内的动脉,其平滑肌发育较差,缺乏自我调节作用。而神经束膜和神经外膜中的血管有致密的肽能、5-羟色胺能和肾上腺素能神经丛,对血管有一定调节作用。
4.神经的淋巴管
在中枢神经系统内未发现有淋巴系统的成分存在,但在周围神经系统中却又广泛的淋巴系统存在。在神经束膜和神经外膜内有淋巴网,经过与动脉伴行的淋巴管引流至局部淋巴结。
5.血-神经屏障
神经纤维的神经内成分受到血神经屏障(blood nerve barrier)和神经束膜细胞成分的保护。血—神经屏障存在于神经内膜毛细血管壁水平,这些毛细血管无窗孔,内皮细胞借紧密连接相连,周围有连续的基膜板包绕。血-神经屏障在脊神经节、内脏运动神经节和神经的远侧部很不完善。
(三)周围神经损伤、变性及再生
神经纤维是神经元的突起,而神经元的胞体是神经元的营养中心、神经纤维因外伤或其他原因与胞体断离,则要发生破坏和死亡,这种过程称为神经纤维溃变。神经纤维的溃变发生在与胞体离断数小时以后,此时的轴突和髓鞘以至末梢部分先出现膨胀,继而出现崩裂,溃解成碎片、小滴状,也称Weller变性(图1-60)。自损伤部位向神经纤维远侧部及其末梢发生的溃变称为顺行溃变(anterograde degeneration);自损伤部位向神经纤维近侧部的溃变,一般仅出现一小段,称为逆行溃变(retrograde degeneration)。在神经纤维溃变的同时,其胞体也出现肿胀,胞核移向一侧,尼氏体出现溶解消失或固缩变形等反应,严重时导致神经元死亡。神经纤维溃变所产生的碎片、小滴被附近的结缔组织中的巨噬细胞吞噬清除,而溃变神经纤维表面的施万细胞仍然存活,并不断增生形成细胞索即Bungner带,细胞索在断裂的断端间互相愈合并诱导轴突向远侧生长。
图1-60 神经纤维溃变及修复的过程
神经纤维的再生一般发生在损伤后的第2~3周,损伤的神经纤维其胞体中的尼氏体逐渐恢复正常形态,胞核回到中央,与胞体相连的损伤神经轴突由损伤的近侧段向远侧生出数条幼芽,这些幼芽部分穿过损伤处的组织缝隙,并沿施万细胞索向远侧生长,最后到达原来所分布的组织器官,而其余的幼芽分支则退化或消失。沿施万细胞索生长的轴突幼芽继续增粗、髓鞘也逐渐形成,神经纤维的功能逐渐恢复,此时,神经纤维的再生过程初步完成。但有的幼芽进入神经的结缔组织内,形成神经瘤。
在周围神经的再生过程中,受着许多微环境因素的影响。首先施万细胞的增生是重要的,如果施万细胞不伴随着轴突生长,就不会出现有意义的轴突生长,而施万细胞的增长也受纤粘连蛋白的表达水平所调节。同时施万细胞也是神经营养因子的重要来源。这些营养因子包括神经生长因子(NGF)、脑源性神经生长因子(BDNF)、睫状神经生长因子(CNTF)、成纤维细胞生长因子(FGF)等。许多研究表明上述诸因子对中枢和周围神经元的生长、发育、正常状态维持、损伤后的保护和轴突的有效再生都有着重要作用。此外,神经的基质成分对神经再生也有重要影响。这类基质成分包括细胞外基质(extracellular matrix, ECM)成分和细胞黏附分子(cell adhesion molecules, CAM)两种。前者是指沉积于细胞间的大分子物质,主要存在于施万细胞基底膜内,如层粘连蛋白(laminin, LN)、纤粘连蛋白(fibronectin, FN)以及Ⅳ、V型胶原等。细胞黏附分子包括神经细胞黏附分子(NCAM)、神经胶质细胞黏附分子(Ng—CAM)、髓鞘相关蛋白(MAG)等,它们主要是存在于施万细胞和星型胶质细胞表面的糖蛋白。这些基质成分对轴突向靶组织的定向生长及髓鞘化过程都有一定影响。另外,许多实验研究表明交变磁场、氦氖激光、电场等物理因素和某些中药制剂对周围神经再生也有一定促进作用。总之,周围神经再生是一个多因素作用下的复杂过程。各因素作用的机制尚待进一步探讨。
在周围神经再生中,损伤神经断端之间的修复连接状况直接影响再生的效果,因此,目前临床曾采用神经束膜端端缝接,异体、自体神经移植或用骨骼肌束、羊膜管、静脉等桥接。也有实验用肌束桥接外加硅胶管、透明质酸管等多种桥接方式均出现良好的促神经再生效果,还待进一步应用于临床。神经束膜缝合术要求对不同功能束进行鉴别,因此,国内有用乙酰胆碱酯酶(AchE)组化染色以鉴别皮支束或肌支束者;也有对四肢重要神经内各束定位研究并制成束间位置图谱者,为神经束间显微外科提供了一定的形态学依据。也可在手术中用神经电刺激器测定神经束性质,如刺激近端神经束,病人有疼痛反应说明此束属于感觉神经束,无疼痛反应则为运动神经束;电刺激远端神经束可出现相应肌肉收缩者则为运动束。
二、脊神经
(一)概述
1.脊神经的构成、分部及其与椎骨的关系
脊神经(spinal nerves)共31对,每对脊神经连于一个脊髓节段,每对脊神经借前根(anterior root)连于脊髓前外侧沟;借后根(posterior root)连于脊髓后外侧沟。前、后根均有许多根丝构成,一般前根属运动性的,后根属感觉性的,两者在椎间孔处合成一条脊神经(图1-61)。因此,脊神经既含感觉神经纤维,又含运动神经纤维,为混合性的。脊神经后根在椎间孔附近有椭圆形的膨大,称脊神经节(spinal ganglion),其中内含假单极的感觉神经元,其中枢突构成了脊神经后根,其周围突随脊神经分布至感受器。31对脊神经分5部分(图1-61):① 颈神经(cervical nerves)8对;② 胸神经(thoracic nerves)12对;③ 腰神经(lumbar nerves)5对;④ 骶神经(sacral nerves)5对;⑤ 尾神经1对。
图1-61 脊神经的位置、构成及分布示意图
观察各个部位的脊神经与椎管及椎间孔的关系发现:① 第1颈神经干经寰椎与枕骨之间穿出椎管;② 第2~7颈神经干均经同序数颈椎上方的椎间孔穿出;③ 第8颈神经干经第7颈椎下方的椎间孔穿出;④ 12对胸神经干和5对腰神经干都经同序数椎骨下方的椎间孔穿出;⑤ 第1~4骶神经前、后支由同序数的骶前孔、骶后孔穿出;⑥ 第5骶神经和尾神经则经骶管裂孔穿出。由于椎管比脊髓长,各部椎体高度和椎间盘厚度不同,因此,脊神经前、后根在椎管内走行的方向和长度也各异。颈神经根最短,行程近水平位,胸神经根则较长,斜行向下,而腰、骶神经根更长,近似垂直下行,构成了马尾(cauda equina)。
在椎间孔处,脊神经有如下重要毗邻:其前方为椎体及椎间盘,后方为关节突关节和黄韧带。上方为上位椎弓的椎下切迹,下方为下位椎弓的椎上切迹。因此脊柱的病变如椎间盘脱出、椎骨骨折、骨质或韧带增生都会累及脊神经,出现感觉和运动障碍。另外,伴脊神经穿经椎间孔的还有脊髓的动脉、静脉和脊神经的脊膜支。
2.脊神经纤维成分
脊神经中含有四种纤维成分(图1-62),具体叙述如下。
图1-62 脊神经的构成及分布示意图
(1)躯体感觉纤维:该神经纤维来自脊神经节中的假单极神经元,其中枢突构成脊神经后根进入脊髓,周围突进入脊神经分布于皮肤、骨骼肌、肌腱和关节。将皮肤的浅感觉(痛、温觉等)和肌、腱、关节的深感觉(运动觉、位置觉等)冲动传入中枢。
(2)内脏感觉纤维:该神经纤维来自脊神经节的假单极神经元,其中枢突构成脊神经后根进入脊髓,其周围突分布于内脏、心血管和腺体,将这些结构的感觉冲动传入中枢。
(3)躯体运动纤维:发自脊髓前角,分布于骨骼肌,支配其随意运动。
(4)内脏运动纤维:发自胸腰段脊髓侧角(交感神经低级中枢)或骶副交感核(副交感神经低级中枢),分布于内脏、心血管和腺体,支配心肌、平滑肌的运动,控制腺体的分泌。
3.脊神经的典型分支
脊神经干很短,出椎间孔后立即分为4支:前支、后支、脊膜支和交通支(图1-62及图1-63)。
图1-63 脊神经的构成及分支示意图
(1)脊膜支(meningeal branch):该神经支也称窦椎神经(sinuvertebral nerve)。每条脊膜支都接受来自邻近的灰交通支或来自胸交感干的分支,然后再经椎间孔返入椎管,分成横支、升支和降支分布于脊髓被膜、血管壁、骨膜、韧带、椎间盘等处。上3对颈神经的脊膜支的升支较大,还分布于颅后窝的硬脑膜。
(2)交通支(communicating branch):该神经支为连于脊神经与交感干之间的细支。其中发自脊神经连于交感干的为白交通支,多由有髓纤维构成。而发自交感干连于脊神经的称为灰交通支,多由无髓纤维构成。
(3)后支(posterior branch):该神经支为混合性,较细,经相邻椎骨横突之间或骶后孔向后走行,除骶神经外,一般脊神经后支绕上关节突外侧向后行至相邻横突之间再分为内侧支和外侧支,它们又都分成肌支分布于项、背、腰、骶部深层肌;皮支分布于枕、项、背、腰、骶、臀部的皮肤。其中第1颈神经后支较粗大称枕下神经(suboccipital nerve)分布于椎枕肌。第2颈神经后支的皮支粗大称枕大神经(greater occipital nerve),分布枕项部皮肤。第3颈神经后支的内侧支也穿过斜方肌称为第3枕神经(third occipital nerve)分布于枕下区皮肤。第1~3腰神经后支的外侧支较粗大,其皮支分布于臀上部皮肤,称为臀上皮神经(superior gluteal nerve)。第1~3骶神经后支的皮支分布于臀中区皮肤,称为臀中皮神经(middle gluteal nerves)。腰神经后支及其分支行程中分别经过横突、关节突及韧带构成的骨纤维孔,及腰椎乳突与副突间的骨纤维管,或穿胸腰筋膜裂隙。在正常情况下这些孔、管或裂隙对通行其内的血管、神经有保护作用,但若孔、管周围骨质增生或韧带硬化则造成对腰神经后支的压迫,这常是造成腰腿痛的重要原因,可通过压迫缓解术治疗。
(4)前支(anterior branch):该神经支粗大,为混合性,分布于躯干前外侧和四肢的肌肉及皮肤等。人类胸神经前支保持原有的节段性走行和分布,其余各部脊神经前支分别交织成丛,形成了4个脊神经丛,即颈丛、臂丛、腰丛和骶丛。由各丛再发出分支分布。
4.脊神经走行分布规律
(1)较大的神经干多与血管伴行,行于同一个结缔组织鞘内,构成血管神经束,多行于关节屈侧,分浅部分支和深部分支。
(2)较大神经的分支一般分为皮支、肌支和关节支。皮支从深面穿过深筋膜浅出于皮下,可与浅静脉伴行分布,主要含躯体感觉纤维和内脏运动纤维(后者支配血管平滑肌、竖毛肌及汗腺)。肌支多从肌的近侧端、起点附近发出并伴血管一起入肌,主要含躯体运动和躯体感觉纤维。关节支在关节附近发出,一条较长的神经多分支分布数个关节。一个关节也可同时接受几条神经的关节支。关节支主要由躯体感觉纤维组成。
(3)胚胎发育过程中,某些大神经的伴行血管可退化而不显著。如成人坐骨神经则无伴行血管。
(4)分布区有一定的节段性和重叠性。
(二)颈丛
1.颈丛的组成和位置
颈丛(cervical plexus)由第1~4颈神经前支交织构成,位于胸锁乳突肌上部深面,中斜角肌和肩胛提肌起端的前方。
2.颈丛的分支(图1-64)
图1-64 颈丛神经的构成及分支示意图
颈丛的分支包括行向表浅的皮支,分布至深层肌肉的肌支和膈神经及与其他神经的交通支。皮支较集中于胸锁乳突肌后缘中点附近浅出,再辐射状分布,其浅出位置,是颈部浅层结构浸润麻醉的一个阻滞点。颈丛肌支主要支配颈部深层肌、肩胛提肌、舌骨下肌群等。主要分支如下。
(1)枕小神经(lesser occipital nerve)(C2):沿胸锁乳突肌后缘上行,分布于枕部及耳郭背面上部的皮肤。
(2)耳大神经(great auricular nerve)(C2—C3):沿胸锁乳突肌表面向耳垂方向上行,分布于耳郭及附近皮肤。
(3)颈横神经(transverse nerve of neck)(C2—C3):也称颈皮神经,发出后横过胸锁乳突肌表面向前行,分布至颈部皮肤。常与神经之间有交通支。
(4)锁骨神经(transverse nerve of neck)(C3—C4):有2~4支,辐射状行向下、外侧,分布于颈侧区、胸壁上部和肩部的皮肤。
(5)膈神经(phrenic nerve)(C3—C5):是颈丛中最重要的分支,经前斜角肌前面降至该肌内侧,在锁骨下动、静脉之间经胸廓上口进入胸腔,此后,有心包膈血管伴行经肺根前方,在纵隔胸膜与心包之间下行,于膈下面的部分腹膜。一般认为右膈神经的感觉纤维尚分布到肝、胆囊和肝外胆道的浆膜。膈神经损伤的主要表现是同侧半膈肌瘫痪腹式呼吸减弱或消失,严重者可有窒息感。膈神经受刺激时可产生呃逆。副膈神经(accessory phrenic nerve)在中国人中出现率为48%,常见于一侧,可发自第4、第5或第6颈神经,多在膈神经外侧下行,于锁骨下静脉上方或下方加入到膈神经内。
颈丛与其他神经之间还存在一些交通支,包括颈丛与副神经、迷走神经和交感神经之间的交通支等。其中最重要的是颈丛与舌下神经之间的交通联系。第1神经部分纤维加入到舌下神经内,随舌下神经下行,分出刻舌骨肌支和甲状舌骨肌支后,余部纤维继续下行构成了舌下神经降支(实则为第1颈神经纤维),与第2、3颈神经部分纤维组成的颈神经降支在环状软骨水平结合成颈襻(ansa cervicalis)(也称舌下神经襻),由襻发出分支支配舌骨下肌群。
(三)臂丛
1.臂丛的组成和位置
臂丛(brachial plexus)由第5~8颈神经前支和第1胸神经前支大部分纤维组成,经斜角肌间隙穿出,位于锁骨下动脉的后上方,继而经锁骨后方进入腋窝。臂丛的5个来源(也称神经根)反复分支、组合后,最后形成3个束。在腋窝内,3个束分别从内侧、后方、外侧包围腋动脉中段,因而分别称为臂丛束、后束和外侧束(图1-65及图1-66)。
图1-65 臂丛神经的构成及分支示意图(1)
图1-66 臂丛神经的构成及分支示意图(2)
2.臂丛的分支
臂丛的分支(图1-66及图1-67)可依据其发出的局部位置分为锁骨上部分支和锁骨下部分支。锁骨上部分支多为短肌支,分布于颈深肌、背浅肌(斜方肌除外)、部分胸上肢肌及上肢带肌。锁骨下部分支分别发自三个束,多为长支,颁布于肩部、胸部、臂部、前臂部及手部的肌肉、骨、关节和皮肤。臂奉命的主要分支有:
图1-67 臂丛神经及其分支示意图
(1)胸长神经(long thoracic nerve)(C5—C7):起自神经根,经臂丛后方进入腋窝,沿胸侧壁前锯肌表面伴随胸外侧动脉下行,分布于前锯肌和乳房。损伤此神经可引起前锯肌瘫痪,肩胛骨脊柱翘起出现“翼状肩”体征。
(2)胸背神经(thoracodorsal nerve)(C6—C8):起自后束,沿肩胛骨外侧缘伴肩胛下血管下行,分布背阔肌。乳癌根治术清除淋巴结时,注意勿伤此神经。
(3)腋神经(axillary nerve)(C5—C6):发自臂丛后束,旋肱并与血管伴行向后外,穿过腋窝后壁的四边孔,绕肱骨外科颈至三角肌深面,发出的肌支分布于三角肌和小圆肌;而其皮支称为臂外侧上皮神经,自三角肌后缘穿出,分布于肩部、臂外侧区上部的皮肤。肱骨外科颈骨折、肩关节脱位或被腋杖压迫,都可造成腋神经损伤而导致三角肌瘫痪,臂不能外展,肩部、臂外上部感觉障碍。由于三角肌萎缩,肩部可失去圆隆的外形。
(4)肌皮神经(musculocutaneous nerve)(C5—C7):自臂丛外侧束发出后,向外侧斜穿喙肱肌,经肱二头肌与肱肌间下行,发出的肌支分布于这3块肌。而其皮支在肘关节稍上方,经肱二头肌下端外侧穿出深筋膜,称为前臂外侧皮神经,分布于前臂外侧皮肤。
(5)正中神经(median nerve)(C6—T1):有分别发自臂丛内、外侧束的内、外侧两根,两根夹持腋动脉于其前方或外侧向下呈锐角汇合成正中神经干,沿肱二头肌内侧沟下行,并由外侧向内侧跨过肱动脉,与该血管一起行至肘窝。继而向下穿旋前圆肌及指浅屈肌腱弓,在前臂正中下行,于指浅、深屈肌间达腕部。在桡侧腕屈肌腱和掌长肌腱之间的深部进入腕管,在掌腱膜深面到达手掌。正中神经在臂部一般无分支。在肘部及前臂部发出许多肌支及沿前臂骨间膜前面下行的骨间前神经,分布除肱桡肌、尺侧腕屈肌和指深屈肌尺侧半以外的所有前臂前群肌以及附近关节等。在手区,屈肌支持带下缘桡侧由正中神经外侧缘发出一粗短的正中神经掌支(返支),在桡动脉掌浅支的外侧进入鱼际,分布于拇收肌以外的鱼际肌。在手掌区,正中神经发出数支指掌侧总神经,每一指掌侧总神经下行至掌骨头附近再分成两支指掌侧固有神经沿手指的相对缘行至指尖。手区正中神经分布第1、2蚓状肌及鱼际肌(拇收肌除外),掌心、桡侧3比指掌面及其中节和远节指背面的皮肤。
正中神经的体表投影:可从肱二头肌内侧沟上端肱动脉搏动点开始,向下至肱骨前面内、外上髁间连线的中点稍内侧,继而循前臂正中向下,达腕部桡侧腕屈肌腱和掌长肌腱之间的连线来表示。正中神经损伤易发生于前臂和腕部。在前臂,神经穿旋前圆肌及指浅屈肌起点腱弓处易受压迫,形成正中神经支配的肌肉无力,手掌感觉受损,即所谓旋前圆肌综合征(pronator syndrome)。在腕管内正中神经也易因周围结构炎症、肿胀或关节变化而受压迫,即形成腕管综合征(carpal tunnel syndrome)表现为鱼际肌萎缩,手掌平坦,也称“猿掌”(图1-68),拇指、示指、中指掌面感觉障碍。
图1-68 桡神经、尺神经及正中神经损伤后临床表现示意图
(6)尺神经(ulnar nerve)(C8, T1):发自臂丛内侧束,在腋动、静脉之间出腋窝后,沿肱动脉内侧、肱二头肌内侧沟下行至臂中分,穿内侧肌间隔至肱骨内上髁后方的尺神经沟,继而向下穿过尺侧腕屈肌起端又转至前臂前内侧,在尺侧腕屈肌和指深屈肌间、尺动脉内侧下行,至桡腕关节上方发出手背支,本干在豌豆骨桡侧,经屈肌支持带浅面分浅、深两支,经掌腱膜深面腕管浅面进入手掌。尺神经在臂部未发分支,在前臂上部分支分布尺侧腕屈肌和指深屈肌尺侧半。在桡腕关节上方,尺神经发出手背支转向手背侧,分布于手背尺侧半和尺侧2个半手指背侧皮肤。浅支分布于小鱼际、小指和环指尺侧半掌面皮肤。深支分布于小鱼际肌、拇收肌、骨间掌侧肌、骨间背侧肌及第3、4蚓状肌。
尺神经的表面投影:自胸大肌下缘肱动脉始端搏动点开始,向下内侧到肱骨内上髁与鹰嘴之间,继续经前臂尺侧达豌豆骨桡侧的连线为尺神经投影线。肱骨内上髁后方尺神经位置表浅,是常用检查尺神经部位。尺神经常易受损伤部位在肘部肱骨内上髁后方、尺侧腕屈肌两起点之间或豌豆骨桡侧。尺神经干在前两个部位受损时,运动障碍表现为屈腕力减弱,环指和小指远节指骨间关节不能屈曲,小鱼际萎缩,拇指不能内收,骨间肌萎缩,各指不能互相靠拢,各掌指关节过伸,出现“爪形手”(图1-68)。手掌、手背内侧缘皮肤感觉丧失。
(7)桡神经(radia1 nerve)(C5—T1):是臂丛后束发出的最粗大神经。在腋窝内位于腋动脉后方,并伴肱深动脉向下外行。经肱三头肌与肱骨后面的桡神经沟之间,旋向下外行,在肱骨外上髁上方穿过外侧肌间隔至肱桡肌与肱肌之间,在肱骨外上髁前方分为浅、深两终支。
桡神经在臂部发出3个皮支:臂后皮神经,分布于臂后区皮肤;臂外侧下皮神经,分布于臂下外侧部皮肤;前臂后皮神经,分布于前臂后面皮肤。肌支:分布于肱三头肌、肘肌、肱桡肌和桡侧腕长伸肌。关节支分布于肘关节。桡神经浅支(superficial branch)为终支之一,属于皮支,自肱骨外上髁前外侧向下沿桡动脉外侧下行,在前臂中、下1/3交界处转向背侧,至手背区,分成4~5支指背神经分布于手背桡侧半和桡侧2%手指近节背面的皮肤及关节。另一终支为桡神经深支(deep branch)较粗大,主要为肌支,经桡骨颈外侧穿过旋后肌至前臂后面,在前臂浅、深层伸肌之间下行,继之沿前臂骨间膜后面下行达腕关节背面,因此深支也称骨间后神经(posterior interosseous nerve),沿途发出分支分布于前臂伸肌、桡尺远侧关节、腕关节和掌骨间关节。
桡神经表面投影:自腋后襞下缘与臂交点处,斜过肱骨后方,至肱骨外上髁的连线为桡神经干投影。桡神经最易损伤的部位有以下两处,即在臂中段后部,贴肱骨桡神经沟处及穿旋后肌行于桡骨颈附近。肱骨中段或中、下1/3交界处骨折时容易合并桡神经损伤,主要是前臂伸肌瘫痪,表现为抬前臂时呈“垂腕”状(图1-68),第1、2掌骨间背面皮肤感觉障碍明显。桡骨颈骨折时,可损伤桡神经深支,主要表现为伸腕力弱、不能伸指。
除上述主要的分支外,臂丛尚有以下分支。
(8)肩胛背神经(dorsal scapular nerve)(C4—C5):起自神经根,穿中斜角肌向后越过肩胛提肌,在肩胛骨与脊柱间伴肩胛背动脉下行,分布于菱形肌和肩胛提肌。肩胛上神经(suprascapular nerve)(C5—C6)起自臂丛的上部,向后经肩胛上切迹进入冈上窝,伴肩胛上动脉一起绕肩胛冈外侧缘转入冈下窝,分布于冈上肌、冈下肌和肩关节。肩胛上切迹处神经最易受损伤,表现为冈上肌、冈下肌无力、肩关节疼痛等症状。
(9)肩胛下神经(subscapular nerve)(C5—C7):发自臂丛后束,常分为上、下两支,进入肩胛下肌及大圆肌。
(10)胸内侧神经(medial pectoral nerve)(C8, T1):发自臂丛内侧束,在腋动、静脉之间弯曲向前,在腋动脉前方与胸外侧神经一支联合,自深面进入并支配胸小肌,部分纤维穿出该肌或在其下缘分布于胸大肌。
(11)胸外侧神经(lateral pectoral nerve)(C5—C7):发自臂丛外侧束,跨过腋血管前面,穿过锁胸筋膜行于胸大肌深面分布该肌,同时发支与胸内侧神经分支联合,分布胸小肌。
(12)臂内侧皮神经(medial brachial cutaneous nerve)(C8, T1):发自臂丛内侧束,于腋静脉内侧下行,继而沿肱动脉内侧下行至臂中分附近浅出,分布臂内侧、臂前面的皮肤。在腋窝,臂内侧皮神经常与肋间臂神经(见后)之间有纤维交通。
(13)前臂内侧皮神经(medial antebrachial cutaneous nerve)(C8, T1):也发自臂丛内侧束,初行于腋动、静脉之间,继而沿肱动脉内侧下行,在臂中分浅出与贵要静脉伴行,然后分前、后两支分布于前臂内侧区前、后面的皮肤,最远至腕部。
(四)胸神经前支
(1)胸神经胸前支的行走、分支及分布:神经前支共12对,第1~11对各自位于相应肋间隙中,称肋间神经(intercostal nerve),第12对胸神经前支位于第12肋下方,故名肋下神经(subcostal nerve)。肋间神经在肋间内肌和肋间最内肌之间,肋间后血管的下方,沿肋沟前行至腋前线附近离开肋骨下缘,完全行于肋间肌之间,第1肋间神经分出一大支加入臂丛,一小支分布于第1肋间。第2至第6肋间神经行于相应肋间隙,于肋角前方发出一侧支向下前行于肋间隙的下缘。上6对肋间神经的肌支分布肋间肌、上后锯肌和胸横肌。皮支有二,一为外侧皮支在肋角前分出,斜穿前锯肌后,再分成前、后两支分布于胸侧壁和肩胛区皮肤;其二为前皮支,在近胸骨侧缘处穿出,分布于胸前壁皮肤,皮支还向内分布于胸膜壁层。其中第4~6肋间神经的外侧皮支和第2~4肋间神经的前皮支都分布到乳房。第2肋间神经的外侧皮支可横过腋窝到达臂内侧与臂内侧皮神经间交通,分布于臂上部内侧面皮肤,也称肋间臂神经(intercostobrachial nerve)。第7至第11肋间神经及肋下神经沿相应肋间隙逐渐向前下行于腹横肌与腹内斜肌之间,继续前下行,在腹直肌外缘进入腹直肌鞘,分布于腹直肌,下5对肋间神经及肋下神经发出的肌支分布于肋间肌及腹肌前外侧群。皮支中的外侧皮支几乎沿一斜线分别自肋间肌、腹外斜肌穿出,而前皮支则在腹白线外侧穿出。皮支除分布至胸腹部皮肤外,还分布到胸、腹膜的壁层。
(2)胸神经前支在胸、腹壁分布规律:胸神经前支在胸、腹壁皮肤的节段性分布最为明显,由上向下按顺序依次排列。如T2分布区相当胸骨角平面,T4相当乳头平面,T6相当剑胸结合平面,T8相当肋弓平面,T10相当脐平面,T12则分布于脐与耻骨联合连线中点平面。临床上,常以节段性分布区的感觉障碍来推断损伤平面位置。
(五)腰丛
1.腰丛的组成和位置(图1-69)
图1-69 腰丛、骶丛神经的构成及分支
腰丛(lumbar plexus)由第12胸神经前支一部分、第1至第3腰神经前支及第4腰神经前支的一部分组成,腰丛位于腰大肌深面腰椎横突前方,除发出支配髂腰肌和腰方肌的肌支外,还发出许多分支分布于腹股沟区、大腿前部和内侧部。
2.腰丛的分支(图1-69)
(1)髂腹下神经(iliohypogastric nerve)(T12, L1):自腰大肌外侧缘穿出后,经肾后面和腰方肌前面向外下行,经髂嵴上方进入腹横肌与腹内斜肌之间,继续向前行于腹内斜肌与腹外斜肌之间,最后约在腹股沟管浅环上方3cm处穿腹外斜肌腱膜达皮下。沿途发支分布腹壁诸肌,并发出皮支分布于臀外侧区、腹股沟区及下腹部的皮肤。
(2)髂腹股沟神经(ilioinguinal nerve)(L1):比较细小,自髂腹下神经下方出腰大肌外缘,斜行跨过腰方肌和髂肌上部,在髂嵴前端附近穿过腹横肌,在该肌与腹内斜肌之间前行,继而穿经腹股沟管,伴精索或子宫圆韧带下行,自腹股管浅环穿出。其肌支分布于腹壁肌;皮支布于腹股沟部、阴囊或大阴唇皮肤。
(3)股外侧皮神经lateral femoral cutaneus nerve(L2—L3):自腰大肌外侧缘穿出后,向前外侧走行,越过髂肌表面达髂前上棘内侧,经腹股沟韧带深面达股部,约在髂前上棘下方5~6cm处穿出深筋膜分布大腿前外侧部的皮肤。
(4)股神经(femoral nerve)(L2—L4):是腰丛最大分支,初自腰大肌外缘穿出,继而在腰大肌与髂肌之间下行,在腹股沟韧带中点稍外侧经韧带深面、股动脉外侧进入股三角区,随即分为数支:① 肌支:分布于髂肌、耻骨肌、股四头肌和缝匠肌。② 皮支:有数条前皮支分布于大腿及膝关节前面的皮肤。最长的皮支为隐神经(saphenous nerve),伴随股动脉入收肌管下行,穿出此管后至膝关节内侧下行,于缝匠肌下段后方浅出至皮下后,伴随大隐静脉沿小腿内侧面下行至足内侧缘,沿途分布于髌下、小腿内侧面及足内侧缘皮肤。另外,股神经也发支分布于膝关节和股动脉及其分支。股神经损伤后表现为:屈髋无力,坐位时不能伸膝,行走困难,膝跳反射消失,大腿前面和小腿内侧面皮肤感觉障碍。
(5)闭孔神经(obturator nerve)(L2—L4):从腰丛发出后自腰大肌内侧缘穿出,贴盆腔侧壁前行,与闭孔血管伴行穿闭膜管至股部,分前、后两支,分别经短收肌前、后面下行进入大腿区。闭孔神经发肌支支配闭孔外肌,长、短、大收肌和股薄肌,也常发支分布于耻骨肌。皮支分布于大腿内侧面皮肤。闭孔神经也发细支分布于髋、膝关节。闭孔神经前支约在股中部先穿行长收肌,发出分支后,再进入股薄肌。临床用股薄肌替代肛门外括约肌手术时,应注意保留此支。
副闭孔神经(accessory obturator nerve)为一小支,中国人出现率较低,占3.44%;沿腰大肌内侧缘下行,在耻骨肌后面跨过耻骨上支后分支分布于耻骨肌、髋关节,并与闭孔神经间有交通。
(6)生殖股神经(genitofemoral nerve)(L1, L2):自腰大肌前面穿出后,在腹股沟韧带上方分成生殖支和股支。生殖支于腹股沟管深环处进入该管,分布于提睾肌和阴囊(或随子宫圆韧带分布于大阴唇)。股支分布于股三角部的皮肤。在腹股沟疝修补术或盲肠后位的阑尾手术时,常易伤及髂腹下神经、髂腹股沟神经和生殖股神经,应注意。
(六)骶丛
1.骶丛的组成和位置(图1-69)
骶丛(sacral plexus)由第4腰神经前支余部和第5腰神经前支合成的腰骶干及全部骶神经和尾神经前支组成,是全身最大的脊神经丛。骶丛位于盆腔内,骶骨和梨状肌的前面,髂血管后方,左侧骶丛前方有乙状结肠,右侧者前方有回肠襻。骶丛的损伤较多见,常由于盆腔器官如子宫、直肠的恶性肿瘤浸润或扩散造成,可出现疼痛及多个神经根明显受累及的现象。
2.骶丛的分支
骶丛发出分支分布盆壁、臀部、会阴、股后部、小腿和足部的肌肉及皮肤。骶丛直接发出短支分布于梨状肌、闭孔内肌、股方肌等,其他分支如下。
(1)臀上神经(superior gluteal nerve)(L4, L5, S1):由骶丛发出,伴臀上血管经梨状肌上孔出盆腔,行于臀中、小肌之间,分上、下两支,分布于臀中、小肌和阔筋膜张肌。
(2)臀下神经(inferior gluteal nerve)(L5, S1, S2):伴臀下血管经梨状肌下孔出盆腔,行于臀大肌深面,分布于臀大肌。
(3)股后皮神经(posterior femoral cutaneous nerve)(S1—S3):发出后穿梨状肌下孔出盆腔,在臀大肌深面行至其下缘浅出下行,自本干沿途发出的分支分布于臀区、股后区和腘窝处的皮肤。
(4)阴部神经(pudendal nerve)(S2—S4):发出后伴阴部内血管出梨状肌下孔,绕过坐骨棘经坐骨小孔进入坐骨肛门窝,贴于此窝外侧壁表面前行分布于会阴部、外生殖器、肛门的肌肉和皮肤。
(5)坐骨神经(sciatic nerve)(L4—S3)(图1-70):坐骨神经是全身最粗大、最长的神经,起始段最宽可达2cm,经梨状肌下孔出盆腔后,位于臀大肌深面,在坐骨结节与大转子之间下行至股后区,继而在股二头肌长头深面下行,一般在腘窝上方分为胫神经和腓总神经两大终支。坐骨神经干在股后区发出肌支分布于股二头肌、半腱肌和半膜肌,同时发出分支分布于髋关节。坐骨神经干的表面投影:自坐骨结节和大转子之间连线的中点,向下至股骨内、外侧髁之间中点连线,此线上2/3段,为其投影。坐骨神经痛时,常在此连线上出现压痛。坐骨神经的变异较常见,主要表现有:① 出盆腔状况多变,据国人统计资料,坐骨神经以单干出梨状肌下孔者占66.3%。而以单干穿梨状肌;以一支穿梨状肌,另一支出梨状肌下孔;以一支出梨状肌上孔,另一支出梨状肌下孔呈两支夹持梨状肌者,这3种情况共占33.7%.尤其是单干穿出梨状肌者,使坐骨神经干受到梨状肌收缩时的压迫,神经干长期血供不足从而影响其功能,形成“梨状肌综合征”(piriformis syndrome)。② 坐骨神经干分成两大终支处的平面变异较大,有的分支平面很高,甚至在盆腔内就分成两支:
图1-70 坐骨神经的行走及分布示意图
1)胫神经(tibial nerve)(L4, L5, S1—S3)(图1-70):为坐骨神经本干的直接延续,于股后区下部沿中线下行入腘窝,与其深面的胭血管伴随下行,继而在小腿后区,比目鱼肌深面伴胫后血管下行,经内踝后方屈肌支持带深面的踝管处分成两终支即足底内侧神经(medial plantar nerve)和足底外侧神经(lateral plantar nerve)进入足底区。胫神经分布范围包括小腿后群和足底肌,小腿后面和足底的皮肤。胫神经在腘窝及小腿后区发出分支:分布于小腿后群诸肌,小腿后面皮肤和膝关节、踝关节。胫神经的终支足底内侧神经分布于足底内侧群肌,足底内侧半及内侧31/2趾跖面皮肤;足底外侧神经分支分布于足底中间群和外侧群肌,以及足底外侧半和外侧1%趾跖侧的皮肤。可自股骨内、外侧髁之间中点向下至内踝后方连线画出胫神经的体表投影。胫神经损伤后主要表现为小腿后群肌无力,足不能跖屈,不能以足尖站立,内翻力弱,足底皮肤感觉障碍明显。由于小腿前外侧群肌过度牵拉,使足呈背屈、外翻位,出现“钩状足”畸形。
2)腓总神经(common peroneal nerve)(L4, L5, S1, S2)(图1-70):腓总神经由坐骨神经分出后,沿腘窝上外侧界的股二头肌腱内侧向外下走行,继而绕过腓骨颈向前,穿过腓骨长肌,分为腓浅神经和腓深神经。腓总神经分布范围包括小腿前、外侧群肌、足背肌和小腿外侧、足背、趾背的皮肤,膝关节前外侧部及胫腓关节。腓浅神经(superficial peroneal nerve)分出后,在腓骨长、短肌与趾长伸肌之间下行,沿途发支分布于腓骨长、短肌,在小腿中下1/3交界处浅出成为皮支,分布于小腿外侧、足背和第2~5趾背的皮肤。腓深神经(deep peroneal nerve)分出后斜向前下行,伴随胫前血管下行于小腿前群肌之间,经踝关节前方达足背。分布于小腿前群肌、足背肌和第1、2趾相对缘的皮肤。腓总神经绕行腓骨颈处位置表浅,易受损伤。受损伤后,足不能背屈,趾不能伸,足下垂且内翻,呈“马蹄”内翻足畸形。行走时呈“跨阈步态”。小腿前外侧及足背感觉障碍明显。
(七)脊神经损伤定位相关解剖基础
(1)脊神经分布的节段性规律:在人体胚胎发育过程中,每个脊髓节段所属的脊神经都分布到相应的体节,包括肌节和皮节。此后随着发育过程的进行,肌肉、皮肤有了形态和位置的改变和迁移,但仍然与原来所属的脊神经相联系。因而,每对脊神经分布都存在一定规律,特别是脊神经皮支的分布规律有一定临床应用价值,简介如下:在躯干的颈神经和胸神经皮肤分布区节段性明显,其分布区由上向下依顺序分节段排列。如第4胸神经皮支分布于乳头平面,第6胸神经皮支分布于剑胸结合平面等(另见胸神经)。四肢的皮神经分布也有一定规律性,大致按肢芽长出的方向,在分布到肢体的神经顺序中,最上、最下者分布于肢体近侧部近躯干处;而顺序中间的诸神经,则分布于肢体的远侧部。如分布上肢的臂丛由第5~8颈神经和第1胸神经前支组成,而第5颈神经和第1胸神经分布到上肢较近侧,顺序中间的第6、7、8颈神经分布于上肢远侧、手区。
(2)皮神经分布的重叠性:相邻两条皮神经的分支分布区域有相互重叠现象,当一条皮神经受损伤时,仅出现皮神经分布区的感觉迟钝,而当两条以上相邻的皮神经损伤时,才出现分布区的感觉完全消失。
了解脊神经皮肤分布的节段性和重叠性的规律,对临床神经系统疾病的定位诊断有重要参考意义。
(3)临床常用检测的肌运动及其节段神经支配在临床实践中,只需检测少数相关肌肉的运动,便可确定神经损伤的部位。
(八)全身主要关节的神经分布
关节多接受附近神经的关节支或肌支的分支分布,一般每个关节都接受多条神经的分布。这些神经分布于关节囊和附近韧带,并在滑膜上形成神经网,滑膜炎症刺激,关节疼痛剧烈,而关节囊纤维层和韧带的疼痛定位不明显,关节面则无明确感觉。
(1)脊柱的关节突关节、椎间盘及椎体的神经:来自每对脊神经的脊膜支。双侧的脊膜支返回椎间孔后分成上升支和下降支达邻近椎间盘为止。两侧神经分支间互相吻合交织后再发细支分布于椎体、椎间盘、关节突关节、附近韧带及脊髓的被膜和血管。
(2)肩关节的神经:由肩胛上神经、肩胛下神经、腋神经、胸外侧神经及肌皮神经的关节支分布。腋神经多分上、下两支,分布于肩关节囊前外侧区,当腋神经穿四边孔后行时,又发支分布于关节囊的后下部。肩胛下神经分支分布于关节囊前面,而肩胛上神经则分支分布于关节囊后面。胸外侧神经分布于关节囊上面,肌皮神经发细支分布于关节囊前上面。
(3)肘关节的神经:正中神经分支分布于肘关节囊前内侧部;肌皮神经的分支分布于关节囊前部;尺神经发出多条小支分布于关节囊的后内侧壁;桡神经则分支分布于关节囊后外侧壁。
(4)桡腕关节的神经:主要来自骨间前神经和骨间后神经分支。
(5)骶髂关节的神经:第5腰神经和第1骶神经前支分布于关节前面;后支分布于关节后面。
(6)髋关节的神经:有来自坐骨神经的股方肌支、股神经的股直肌支、闭孔神经的关节支分布。股神经及闭孔神经也分支分布于膝关节,因此,当髋关节疾病时常有膝关节的牵涉痛应注意鉴别。
(7)膝关节的神经:关节前面有股神经、隐神经、闭孔神经的关节支分布;关节后面主要由胫神经和腓总神经的关节支分布;并有隐神经及股二头肌肌支的分支分布。半月板的神经供应来源于关节周围的神经丛。
(8)踝关节的神经:踝关节的神经主要来源于胫神经分支分布于关节后部,腓深神经分支分布于关节前面,隐神经分支分布于关节内后方,腓肠神经分支分布于关节的外后方。了解主要关节的神经分布可供临床诊治参考。
三、脑神经
脑神经(cranial nerve)也属于周围神经系统,它将脑与头颈及胸腹部器官的感受器和效应器联系起来(图1-71)。脑神经共12对,其排列顺序一般用罗马数字(Ⅰ—Ⅻ)表示。脑神经的纤维成分较脊神经复杂,主要根据胚胎发生、功能等诸方面的特点划分为7种纤维成分:
图1-71 脑神经概观
(1)一般躯体感觉纤维分布于皮肤、肌、肌腱和眶内、口、鼻大部分黏膜。
(2)特殊躯体感觉纤维 分布于外胚层衍化来的特殊感觉器官即视器和前庭蜗器。
(3)一般内脏感觉纤维分布于头、颈、胸、腹的脏器。
(4)特殊内脏感觉纤维分布于味蕾和嗅器。虽然这些感受器是由外胚层衍化而来,但与进食等内脏功能相关,故将与它们联系的纤维称为特殊内脏感觉纤维。
(5)一般躯体运动纤维分布于中胚层衍化来的眼球外肌、舌肌等横纹肌。
(6)一般内脏运动纤维分布于平滑肌、心肌和腺体。
(7)特殊内脏运动纤维分布于咀嚼肌、分布于咀嚼肌、表情肌和咽喉肌等。这些肌虽然都是横纹肌,但却是由和消化管前端密切相关的鳃弓衍化而来,因此称分布到这些横纹肌的神经纤维为特殊内脏运动纤维。
脑神经虽然总体上包括7种纤维成分。但就每一对脑神经而言,所包含的纤维种类多少不同,因此,脑神经并不像每对脊神经一样都是混合性的,而是分成仅含感觉纤维的感觉性神经,如Ⅰ、Ⅱ、Ⅷ对脑神经与头部的特殊感觉器官相联系;仅含运动纤维的运动性神经,如Ⅲ、Ⅳ、Ⅵ、Ⅺ、Ⅻ对脑神经;其余的Ⅴ、Ⅶ、Ⅸ、Ⅹ对脑神经中既含感觉纤维,又含运动纤维则为混合性的。
脑神经中内脏运动纤维根据其形态和功能等方面的特点又分为交感和副交感两部分。脊神经中所含的内脏运动纤维多数属交感成分,而且存在于每对脊神经中,仅第2~4骶神经中含副交感成分。脑神经中的内脏运动纤维均属副交感成分,仅存在于Ⅲ、Ⅶ、Ⅸ、Ⅹ对脑神经中。Ⅲ、Ⅶ、Ⅸ、Ⅹ对脑神经中的内脏运动纤维(副交感性)从脑的相应中枢发出后,先终止于相应的副交感神经节,节内的神经元再发出纤维分布于该神经所支配的平滑肌、心肌和腺体,因此,在这几对脑神经行程中会出现某个副交感神经节。其中与第Ⅹ对脑神经内脏运动纤维相连的副交感神经节多位于所分布的器官近旁或壁内。脑神经中躯体感觉和内脏感觉纤维的胞体大多数是假单极神经元,在脑外集中成神经节,计有Ⅴ三叉神经节、Ⅶ膝神经节、Ⅸ和Ⅹ的上神经节、下神经节。其性质与脊神经节相同,均为感觉性神经节。而由双极神经元胞体集中构成的Ⅷ前庭神经节和蜗神经节,位于耳内,它们是与平衡、听觉传入相关的神经节。
(一)嗅神经
嗅神经(olfactory nerve)为特殊内脏感觉脑神经,由特殊内脏感觉纤维组成,由上鼻甲以上和鼻中隔上部黏膜内的嗅细胞中枢突聚集而成,包括20多条嗅丝,嗅神经穿过筛孔入颅前窝,连于嗅球传导嗅觉(图1-71)。颅前窝骨折累及筛板时,可撕脱嗅丝和脑膜,造成嗅觉障碍,同时脑脊液也可流入鼻腔。鼻炎时,炎症延至鼻上部黏膜,也可造成一时性嗅觉迟钝。
(二)视神经
视神经(optic nerve)为特殊躯体感觉性脑神经,由特殊躯体感觉纤维组成,传导视觉冲动。视网膜节细胞的轴突,在视神经盘处聚集,穿过巩膜筛板后形成视神经(图1-72)。视神经在眶内长2.5~3cm,行向后内,穿经视神经管入颅中窝,颅内段长1~1.2cm,向后内走行至垂体前方连于视交叉,再经视束连于间脑(图1-71)。视神经是胚胎发生时,间脑向外突出形成视器过程中的一部分,因此,视神经外面包有三层由脑膜延续而来的三层被膜,脑的蛛网膜下隙也随之延伸至视神经周围。所以当颅内压增高时,常出现视神经盘水肿,脑膜或视神经的疾患也常沿此途径互相累及。
图1-72 框内神经——右侧外面观
(三)动眼神经
动眼神经(oculomotor nerve)为运动性神经,含有一般躯体运动和一般内脏运动两种纤维。一般躯体运动纤维起于中脑上丘平面的动眼神经核,一般内脏运动纤维起于中脑的动眼神经副核(Edinger-Westphal, EW核)。两种纤维合并成动眼神经后,自中脑腹侧脚间窝出脑,紧贴小脑幕切迹缘和蝶鞍后床突侧面前行,穿行于海绵窦外侧壁上部,再经眶上裂入眶,分成上、下两支(图1-72)。上支较细小,分布于上睑提肌和上直肌;下支粗大,分布于下直肌、内直肌和下斜肌。动眼神经中的内脏运动纤维(副交感)由下斜肌支单独以小支分出,称睫状神经节短根,进入睫状神经节交换神经元,节后纤维进入眼球,分布于睫状肌和瞳孔括约肌,参与调节反射和瞳孔对光反射。
睫状神经节(ciliary ganglion)为扁平椭圆形的副交感神经节,位于视神经后外侧与外直肌之间,约2mm×2mm大小,一般习惯将外形上与神经节相连的一些神经小支称为神经节的根。睫状神经节有感觉、交感、副交感3种根。① 副交感根:即睫状神经节短根,来自动眼神经中的内脏运动纤维在此节交换神经元。自节内神经细胞发出的节后纤维加入睫状短神经进入眼球。② 交感根:来自颈内动脉丛,穿过神经节加入睫状短神经,进入眼球后支配瞳孔开大肌和眼球血管。③ 感觉根:来自三叉神经第1支眼神经的鼻睫神经,穿过神经节随睫状短神经入眼球,传导眼球的一般感觉。睫状短神经一般6~10条,自睫状神经节发出,经眼球后极,视神经周围进入眼球。由于随动脉而来的交感神经纤维和鼻睫神经的感觉神经纤维都穿过此节而达眼球,因此,阻滞麻醉此节及其附近的神经根,就可阻断结膜、角膜、眼球中膜各部的感觉;同时可使眼内血管收缩降低眼内压,所以眼科常作此神经节麻醉以达上述目的,称球后麻醉。一般自眶下缘外、中1/3交界处进针,向鼻侧30度方向,深达约3.5cm即可达此节附近。动眼神经损伤后,可致上睑提肌、上直肌、内直肌、下直肌、下斜肌瘫痪;出现上睑下垂、瞳孔斜向外下方及瞳孔扩大,对光反射消失等症状。
(四)滑车神经
滑车神经(trochlear nerve)为运动性脑神经,起于中脑下丘平面对侧的滑车神经核,自中脑背侧下丘下方出脑,是脑神经中最细者,自脑发出后,绕过大脑脚外侧前行,也穿经海绵窦外侧壁向前,经眶上裂入眶,越过上直肌和上睑提肌向前内侧行,进入并支配上斜肌(图1-73)。
图1-73 眶内神经—右侧上面观
(五)三叉神经
三叉神经(trigeminal nerve)为最粗大的混合性脑神经,含一般躯体感觉和特殊内脏运动两种纤维。其特殊内脏运动纤维起于脑桥中段的三叉神经运动核,纤维组成三叉神经运动根,由脑桥基底部与小脑中脚交界处出脑,位于感觉根下内侧,最后进入三叉神经第3支下颌神经中,经卵圆孔出颅,随下颌神经分支分布于咀嚼肌等。运动根内尚含有来自三叉神经中脑核的纤维,主要传导咀嚼肌的本体感觉。三叉神经内以躯体感觉神经纤维为主,这些纤维的细胞体位于三叉神经节(半月节)(trigerainal ganglion)内,该神经节位于颅中窝颞骨岩部尖端前面的三叉神经压迹处,为硬脑膜形成的美克尔腔包裹。三叉神经节由假单极神经元组成,其中枢突集中构成了粗大的三叉神经感觉根,由脑桥基底部与小脑中脚交界处入脑,止于三叉神经诸感觉核,其中传导痛温觉的纤维主要终止于三叉神经脊束核;传导触觉的纤维主要终止于三叉神经脑桥核。三叉神经节细胞的周围突组成三叉神经三大分支(图1-74),即第1支眼神经、第2支上颌神经、第3支下颌神经。从3大分支不断分支分布于面部皮肤、眼及眶内、口腔、鼻腔、鼻旁窦的黏膜、牙齿、脑膜等,传导痛、温、触等多种感觉。
图1-74 三叉神经分布示意图
1.眼神经
眼神经(ophthalmic nerve)仅含躯体感觉纤维,自三叉神经节发出后,穿行海绵窦外侧壁,位于伴行的动眼神经、滑车神经的下方,继而经眶上裂入眶,分支分布于眶内、眼球、泪器、结膜、硬脑膜、部分鼻和鼻旁窦黏膜、额顶部及上睑和鼻背部的皮肤(图1-74及图1-75)。眼神经分支如下。
图1-75 头、面及颈部感觉神经的分布示意图
(1)额神经(frontal nerve):是眼神经分支中最上面的一支,较粗大,在眶顶骨膜与上睑提肌之间前行,分2~3支,其中经眶上切迹伴眶上血管穿出者,称眶上神经(supraorbital nerve)分布于额顶、上睑部皮肤。另一支向内前方经滑车上方出眶称滑车上神经(supratrochlear nerve)分布于鼻背及内眦附近皮肤。
(2)泪腺神经(lacrimal nerve):该神经细小,沿眶外侧壁、外直肌上方行向前外,除分支分布于泪腺外,还分出细支,穿外眦达面部,分布于上睑、外眦部皮肤,接受上述区域和泪腺的感觉。泪腺神经与上颌神经的分支—颧神经有交通,由此导入属面神经的副交感纤维控制泪腺分泌。
(3)鼻睫神经(nasociliary nerve):该神经在上直肌和视神经之间向前内行达眶内侧壁,发出滑车下神经(infratrochlear nerve)行于上斜肌下方,在滑车下出眶,分布于鼻背、眼睑皮肤及泪囊;发出筛前、筛后神经分布于筛窦、鼻腔黏膜及硬脑膜;发出睫状长神经在眼球后方穿入眼球,分布于角膜、睫状体、虹膜等;并有分支至睫状神经节,构成其感觉根。
2.上颌神经
上颌神经(maxillary nerve)仅含躯体感觉纤维,自三叉神经节发出后,进入海绵窦外侧壁,沿其下部向前经圆孔出颅,进入翼腭窝上部、继续前行经眶下裂入眶,延续为眶下神经。上颌神经主要分布于上颌牙和牙龈、口腔顶和鼻腔及上颌窦黏膜、部分硬脑膜及睑裂与口裂之间的皮肤,接受其感觉(图1-74及图1-75)。主要分支如下。
(1)眶下神经(infraorbital nerve):该神经为上颌神经主干的终末支,经眶下裂入眶,贴眶下壁向前,经眶下沟、眶下管出眶下孔分数支,分布于下睑、鼻翼、上唇的皮肤和黏膜。临床作上颌部手术时常经眶下孔进行麻醉。
(2)上牙槽神经(superior alveolar nerve):该神经分为上牙槽后、中、前三支,其中上牙槽后神经自翼腭窝内的上颌神经本干发出,在上颌骨体后方穿入骨质;上牙槽中、前支分别在眶下沟和眶下管内自眶下神经分出,三支在上颌骨内相互吻合形成上牙槽神经丛,由丛发支分布于上颌牙、牙龈及上颌窦黏膜。
(3)颧神经(zygomatic nerve):该神经较细小,在翼腭窝处分出,经眶下裂人眶后分两支,穿过眶外侧壁分布于颧、颞部皮肤。颧神经还借交通支将来源于面神经的副交感神经节后纤维导入泪腺神经内,控制泪腺分泌。
(4)翼腭神经(pterygopalatine nerve):该神经也称神经节支,为2~3条细小神经,始于上颌神经行至翼腭窝处,向下连于翼腭神经节(副交感神经节),穿过神经节后分布于腭、鼻腔的黏膜及腭扁桃体,传导这些区域的感觉冲动。
3.下颌神经
下颌神经(mandibular nerve)是三叉神经3大分支中最粗大的一支,是既含一般躯体感觉纤维又含特殊内脏运动纤维的混合性神经。自卵圆孔出颅后,在翼外肌深面分为前、后两干,前干细小,除发出肌支分布于咀嚼肌、鼓膜张肌和腭帆张肌外,还发出一支颊神经。后干粗大,除分支分布于硬脑膜、下颌牙及牙龈、舌前2/3及口腔底的粘膜、耳颞区和口裂以下的皮肤外,还发分支支配下颌舌骨肌和二腹肌前腹(图1-74及图1-75)。下颌神经主要分支如下。
(1)耳颞神经(auriculotemporal nerve):该神经以两根起于下颌神经后干,多为两根间夹持脑膜中动脉,向后合成一支,经下颌颈内侧转向上行,与颞浅血管伴行穿出腮腺,经耳前向上分布于颞区皮肤,并有分支至腮腺,传导感觉冲动,并将来源于舌咽神经副交感纤维导入腺体,控制腮腺分泌。
(2)颊神经(buccal nerve):该神经发出后沿颊肌外面向前下行,分布于颊部皮肤及口腔侧壁黏膜。
(3)舌神经(lingual nerve):该神经发出后在下颌支内侧下降,沿舌骨舌肌外侧弓形向前,越过下颌下腺上方,向前内行达口腔黏膜深面,分布于口腔底及舌前2/3黏膜,传导一般感觉。
(4)下牙槽神经(inferior alveolar nerve):该神经为混合性神经,在舌神经后方,穿下颌孔入下颌管,在管内分支组成下牙丛,分支分布于下颌牙及牙龈,其终支自下颌骨骸孔穿出,称骸神经,分布颏部及下唇的皮肤和黏膜。下牙槽神经中的运动纤维支配下颌舌骨肌及二腹肌前腹。
(5)咀嚼肌神经:该神经属运动性,分支有咬肌神经、颞深神经、翼内肌神经、翼外肌神经,分别支配块咀嚼肌。一侧三叉神经损伤时出现同侧面部皮肤及眼、口和鼻黏膜一般感觉丧失;角膜反射因角膜感觉丧失而消失;一侧咀嚼肌瘫痪和萎缩,张口时下颌偏向患侧。临床上常见的三叉神经疼可以波及三叉神经全部分支或某一分支,此时,疼痛部位与三叉神经3大支的皮肤分区完全一致,而且压迫眶上孔、眶下孔或颏孔时,可以诱发患支分布区的疼痛,借此有助于诊断。
(六)展神经
展神经(abducens nerve)属躯体运动神经,起于脑桥的展神经核,纤维向腹侧自延髓脑桥沟中线两侧出脑,前行至颞骨岩部尖端,穿人海绵窦,在窦内沿颈内动脉外下方前行,经眶上裂入眶,分布于外直肌。展神经损伤可引起外直肌瘫痪,产生内斜视。
(七)面神经
面神经(facial nerve)为混合性脑神经,含有4种纤维成分:① 特殊内脏运动纤维起于脑桥被盖部的面神经核,主要支配表情肌的运动。② 一般内脏运动纤维起于脑桥的上泌涎核,属副交感神经节前纤维,在相应的副交感神经节换元后的节后纤维分布于泪腺、下颌下腺、舌下腺及鼻、腭的黏膜腺,控制其分泌。③ 特殊内脏感觉纤维,即味觉纤维,其胞体位于颞骨岩部内、面神经管起始部弯曲处的膝神经节(geniculate ganglion),周围突分布于舌前2/3黏膜的味蕾,中枢突终止于脑干内的孤束核上部。④ 一般躯体感觉纤维,传导耳部皮肤的躯体感觉和面部肌的本体感觉。面神经由两个根组成,较大的运动根自脑桥小脑三角,延髓脑桥沟外侧部出脑;较小的混合根,也称中间神经(intermediate nerve),自运动根的外侧出脑,两根进入内耳门合成一干,穿内耳道底进入与鼓室相邻的面神经管,先水平走行,后垂直下行由茎乳孔出颅,向前穿过腮腺到达面部。在面神经管的起始部有膨大的膝神经节。面神经穿经面神经管及出颅后都发出分支。
1.面神经管内的分支(图1-76)
图1-76 面神经的鼓索、翼腭神经节及耳神经节
(1)鼓索(chorda tympani):该神经分支在面神经管内距茎乳孔约6mm处发出,经鼓室,穿岩鼓裂至颞下窝,向前下并入三叉神经的分支舌神经中,并随其分布。鼓索含两种纤维:味觉纤维随舌神经分布于舌前2/3的味蕾,传导味觉冲动;副交感神经纤维进入舌神经下方的下颌下神经节,换元后节后纤维分布于下颌下腺和舌下腺,支配腺体分泌。
(2)岩大神经(greater petrosal nerve)(图1-76):也称岩浅大神经,含有副交感的分泌纤维,于面神经管起始部自面神经分出,经颞骨岩部前面的岩大神经裂孔穿出前行,穿破裂孔至颅底,与来自颈内动脉丛的岩深神经合成翼管神经,穿翼管前行至翼腭窝,进入翼腭神经节,副交感纤维在此节换神经元,节后纤维随神经节的一些分支及三叉神经的分支到达泪腺、腭及鼻黏膜的腺体,支配其分泌。
(3)镫骨肌神经(stapedial nerve):支配鼓室内的镫骨肌。
2.面神经的颅外分支
面神经出茎乳孔后即发出数小支,支配枕额肌枕腹、耳周围肌、二腹肌后腹和茎突舌骨肌。面神经主干前行进入腮腺实质,在腺内分支组成腮腺内丛,由丛发分支至腮腺边缘,呈辐射状穿出,分布于面部诸表情肌,具体分支如下(图1-77)。
图1-77 面神经的分布示意图
(1)颞支(temporal branch):常为3支,支配枕额肌额腹和眼轮匝肌等。
(2)颧支(zygomatic branch):3~4支,支配眼轮匝肌及颧肌。
(3)颊支(buccal branch):3~4支,在腮腺导管上、下方走行,分布至颊肌、口轮匝肌及其他口周围肌。
(4)下颌缘支(marginal mandibular branch):沿下颌缘向前,分布于下唇诸肌。
(5)颈支(cervical branch):在下颌角附近下行于颈阔肌深面,支配该肌。
与面神经所含内脏运动纤维有关的副交感神经节有以下两对:翼腭神经节(pterygopalatine ganglion):该神经节也称蝶腭神经节,位于翼腭窝上部,上颌神经的下方,为一不规则扁平小结,有3个根:① 副交感根:来自面神经的岩大神经,在节内换元;② 交感根:来自颈内动脉丛随岩深神经而来;③ 感觉根:来自上颌神经向下的几条短的翼腭神经。由翼腭神经节发出一些分支分布于泪腺、腭和鼻的黏膜,传导黏膜的一般感觉和控制腺体的分泌。下颌下神经节(submandibular ganglion):位于下颌下腺与舌神经之间,也有3个根:① 副交感根:来自面神经鼓索的副交感纤维伴舌神经到达此节内交换神经元;② 交感根:来自面动脉的交感丛;③ 感觉根:来自下颌神经分出的舌神经。自节发出分支分布于下颌下腺和舌下腺,传导一般感觉和控制腺体分泌。
面神经的行程复杂,损伤可发生在脑桥小脑三角处、鼓室附近的面神经管及腮腺区等处。在面神经管内和管外,面神经损伤的表现不同。面神经管外损伤主要表现为损伤侧表情肌瘫痪,如笑时口角偏向健侧、不能鼓腮;说话时唾液从口角流出;伤侧额纹消失、鼻唇沟变平坦;眼轮匝肌瘫瘫使闭眼困难、角膜反射消失等症状。面神经管内损伤同时伤及面神经管段的分支,因此除上述面肌瘫痪症状外,还出现听觉过敏、舌前2/3味觉障碍、泪腺和唾液腺的分泌障碍等症状。
(八)前庭蜗神经
前庭蜗神经(vestibulocochlear nerve)(位听神经)是特殊感觉性脑神经。含有传导平衡觉和传导听觉的特殊躯体感觉纤维,包括前庭神经和蜗神经两部分组成。
(1)前庭神经(vestibular nerve):前庭神经传导平衡觉。其双极感觉神经元胞体在内耳道底聚集成前庭神经节(vestibular ganglion),其周围突穿内耳道底分布于内耳球囊斑、椭圆囊斑和壶腹嵴中的毛细胞,中枢突组成前庭神经,经内耳门入颅,在脑桥小脑三角处,经延髓脑桥沟外侧部入脑,终于前庭神经核群和小脑等部。
(2)蜗神经(cochlear nerve)(图1-71):蜗神经传导听觉,其双极感觉神经元胞体在耳蜗的蜗轴内聚集成蜗神经节(螺旋神经节)(cochlear ganglion),其周围突分布于内耳螺旋器上的毛细胞,中枢突集成蜗神经,经内耳门入颅,于脑桥小脑三角处,经延髓脑桥沟外侧部人脑,终于附近的蜗腹侧、背侧核。现已证明螺旋器、球囊斑和椭圆囊斑及壶腹嵴尚有传出纤维分布,这些纤维可能对传入信息起负反馈作用。前庭蜗神经损伤后表现为伤侧耳聋和平衡功能障碍;由于前庭刺激可出现眩晕和眼球震颤,又因为前庭与网状结构和植物性神经的联系,所以多同时伴有恶心、呕吐等症状。
(九)舌咽神经
舌咽神经(glossopharyngeal nerve)(图1-78)为混合性脑神经。含有5种纤维成分:① 特殊内脏运动纤维,起于疑核,支配茎突咽肌;② 一般内脏运动纤维,起于下泌涎核,在耳神经节内交换神经元后分布于腮腺,支配腮腺分泌。③ 一般内脏感觉纤维,其神经元胞体位于颈静脉孔处的舌咽神经的下神经节,周围突分布于咽、舌后1/3、咽鼓管和鼓室等处黏膜,以及颈动脉窦和颈动脉小球。中枢突终于孤束核下部,传导一般内脏感觉。④ 特殊内脏感觉纤维,其神经元胞体位于颈静脉孔处的舌咽神经的下神经节,周围突分布于舌后1/3的味蕾,中枢突终止于孤束核上部。⑤一般躯体感觉纤维很少,其神经元胞体位于舌咽神经上神经节内,周围突分布于耳后皮肤,中枢突人脑后止于三叉神经脊束核。舌咽神经的根丝,在橄榄后沟上部连于延髓,与迷走神经、副神经同穿颈静脉孔前部出颅,在孔内神经干上有膨大的上神经节(superior ganglion),出孔时又形成稍大的下神经节(inferior ganglion)。舌咽神经出颅后先在颈内动、静脉间下降,继而弓形向前,经舌骨舌肌内侧达舌根。其主要分支如下。
图1-78 舌咽神经、副神经及舌下神经
(1)舌支(lingual branch):舌支为舌咽神经终支,经舌骨舌肌深面分布于舌后1/3黏膜和味蕾,传导一般内脏感觉和味觉。
(2)咽支(pharyngeal branch):咽支为3~4条细支,分布于咽壁,与迷走神经和交感神经交织成丛,由丛发出分支分布于咽肌及咽黏膜,接受咽黏膜的感觉传入,与咽反射直接有关。
(3)鼓室神经(tympanic nerve):鼓室神经发自舌咽神经下神经节,经颅底外面鼓室小管下口人鼓室,参与鼓室丛,发小支分布于鼓室、乳突小房和咽鼓管黏膜。其终支为岩小神经(lesser petrosal nerve),含来自下泌涎核的副交感纤维,出鼓室经卵圆孔达耳神经节换元,其节后纤维随三叉神经的分支耳颞神经,分布于腮腺,支配其分泌。
(4)颈动脉窦支(carotid sinus branch):颈动脉窦支1~2支,在颈静脉孔下方发出,分布于颈动脉窦和颈动脉小球,将动脉压力变化和血液中二氧化碳浓度变化的刺激传入中枢,反射性的调节血压和呼吸。此外舌咽神经还发出扁桃体支和茎突咽肌支等。舌咽神经的副交感神经节为耳神经节(otic ganglion),位于卵圆孔下方,贴附于下颌神经内侧,有4个根:① 副交感根,来自岩小神经,在节内换神经元后,节后纤维随耳颞神经至腮腺,支配腺体分泌;② 交感根,来自脑膜中动脉丛;③ 运动根,来自下颌神经,分布于鼓膜张肌和腭帆张肌;④ 感觉根,来自耳颞神经,分布于腮腺,传导腮腺一般感觉。一侧舌咽神经损伤表现为同侧舌后1/3味觉消失,舌根及咽峡区痛觉消失(因还有其他感觉所以咽反射和吞咽反射障碍多不出现),同侧咽肌无力。
(十)迷走神经
迷走神经(vagus nerve)(图1-78及图1-79)为混合性脑神经,是行程最长、分布最广的脑神经。含有4种纤维成分:① 一般内脏运动纤维,起于延髓的迷走神经背核,属于副交感节前纤维,随迷走神经分支分布于颈、胸、腹部多个器官,并在器官旁或器官壁内的副交感神经节交换神经元,其节后纤维控制这些器官的平滑肌、心肌和腺体的活动;② 特殊内脏运动纤维,起于延髓的疑核,随迷走神经分支支配咽喉部肌;③ 一般内脏感觉纤维,其神经元胞体位于颈静脉孔下方的迷走神经下神经节(结状神经节)(inferior ganglion)内,中枢突终于孤束核,周围突随迷走神经分支分布于颈、胸、腹部的多个器官,传导一般内脏感觉冲动;④ 一般躯体感觉纤维,其感觉神经元胞体位于迷走神经的上神经节(superior ganglion)内,其中枢突入脑后止于三叉神经脊束核,周围突随迷走神经分支分布于硬脑膜、耳郭及外耳道皮肤,传导一般感觉。
图1-79 迷走神经及其分支
迷走神经以多条根丝自橄榄后沟的中部出延髓,在舌咽神经偏后方经颈静脉孔出颅,在此处有膨大的迷走神经上、下神经节。迷走神经干出颅后在颈部下行于颈动脉鞘内,位于颈内静脉与颈内动脉或颈总动脉之间的后方至颈根部,向下左、右迷走神经的行程略有不同。左迷走神经在左颈总动脉与左锁骨下动脉之间下行,越过主动脉弓的前方,经左肺根的后方下行至食管前面分成许多细支,构成左肺丛和食管前丛,行于食管下段又逐渐集中延续为迷走神经前干(anterior vagal trunk)。右迷走神经越过右锁骨下动脉前方,沿气管右侧下行,经右肺根后方达食管后面,分支构成右肺丛和食管后丛,继续下行又集中构成迷走神经后干(posterior vagal trunk)。迷走神经前、后干伴食管一起穿膈肌食管裂孔进入腹腔,分布于胃前、后壁,其终支参加主要由内脏运动神经构成的腹腔丛。迷走神经沿途发出许多分支,其中较重要的分支如下。
1.颈部的分支(图1-79)
(1)喉上神经(superior laryngeal nerve):喉上神经起于迷走神经出颅处,在颈内动脉内侧行向下内方,在舌骨大角水平分成内、外支。外支细小,含特殊内脏运动纤维,伴甲状腺上动脉下行,支配环甲肌;内支为感觉支,伴喉上动脉穿甲状舌骨膜入喉腔,分布于咽、会厌、舌根及声门裂以上的喉黏膜,传导一般内脏感觉及味觉。
(2)颈心支:颈心支包括颈上心支和颈下心支。在喉和气管两侧下行人胸腔,与颈交感节发出的颈心神经交织构成心丛,调节心脏活动。颈上心支有一分支称主动脉神经或减压神经,分布于主动脉弓壁内,感受血压变化和化学刺激。
(3)耳支:耳支发自迷走神经上神经节,含躯体感觉纤维,向后走行分布于耳郭后面及外耳道的皮肤。
(4)咽支:咽支起于下神经节,含一般内脏感觉和特殊内脏运动纤维,与舌咽神经和交感神经咽支共同构成咽丛,分布于咽缩肌、软腭的肌肉及咽部黏膜。
(5)脑膜支:脑膜支发自迷走神经上神经节,分布于颅后窝硬脑膜,传导一般躯体感觉冲动。
2.胸部的分支(图1-79)
(1)喉返神经(recurrent laryngeal nerve):左、右喉返神经的起始和行程有所不同。右喉返神经在迷走神经干经右锁骨下动脉前方处发出,向下后方勾绕此动脉上行,返回颈部。左喉返神经起始点稍低,在左迷走神经干跨过主动脉弓前方时发出,勾绕主动脉弓下后方上行,返回颈部。在颈部左、右喉返神经均走行于气管与食管之间的沟内,至甲状腺侧叶深面、环甲关节后方进入喉内,终支称喉下神经(inferior laryngeal nerve),分数支分布于喉。其中特殊内脏运动纤维支配除环甲肌以外的所有喉肌,一般内脏感觉纤维分布于声门裂以下的喉黏膜。喉返神经在行程中还发出心支、气管支和食管支,分别参加心丛、肺丛和食管丛。喉返神经是支配大多数喉肌的运动神经,在人喉以前与甲状腺下动脉及其分支相互交叉,国人统计资料显示喉返神经穿过动脉分支之间者占多数,经过动脉后方者次之,经过动脉前方者较少。在甲状腺手术中,钳夹或结扎甲状腺下动脉时,应避免损伤喉返神经导致声音嘶哑。若两侧喉返神经同时受损,可引起失音、呼吸困难,甚至窒息。
(2)支气管支:是左、右迷走神经在胸部发出的若干小支,与交感神经的分支共同构成肺丛并发细支分布于气管、支气管、肺。主要含内脏感觉纤维和内脏运动纤维,传导脏器和胸膜的感觉同时支配器官的平滑肌及腺体。
3.腹部的分支(图1-79)
迷走神经的腹部分支全部由一般内脏运动(副交感)纤维和一般内脏感觉纤维构成。
(1)胃前支(anterior gastric branch):胃前支在贲门附近发自迷走神经前干。胃前支沿胃小弯向右,沿途发出4~6个小支,分布于胃前壁,其终支以“鸦爪”形分支分布于幽门部前壁。
(2)肝支(hepatic branch):肝支由迷走神经前干在贲门附近分出,向右行于小网膜内,参加构成肝丛,随肝固有动脉分支分布于肝、胆囊等处。
(3)胃后支(posterior gastric branch)(图1-80):由迷走神经后干在贲门附近发出,沿胃小弯后面走行,沿途分支分布于胃后壁。终支与胃前支相似,也以“鸦爪”形分支分布于幽门窦及幽门管后壁。
图1-80 迷走神经在胃的分布示意图
(4)腹腔支(celiac branch):为迷走神经后干的终支,向右行至腹腔干附近,与交感神经一起构成腹腔丛,伴腹腔干、肠系膜上动脉及肾动脉等血管分支分布于肝、胆、胰、脾、肾及结肠左曲以上的腹部消化管。
总之,迷走神经分布到硬脑膜、耳郭、外耳道、咽喉、气管和支气管、心、肺、肝、胆、胰、脾、肾及结肠左曲以上的消化管等众多器官,是副交感神经的主要组成部分。
迷走神经主干损伤后,内脏活动障碍表现为脉速、心悸、恶心、呕吐、呼吸深慢和窒息等症状。由于咽喉感觉障碍和肌肉瘫痪,可出现声音嘶哑、语言和吞咽困难,腭垂偏向一侧等症状。
(十一)副神经
副神经(accessory nerve)(图1-78)是运动性脑神经,由脑根和脊髓根两部分组成。脑根起于延髓的疑核,为特殊内脏运动纤维,自橄榄后沟下部,迷走神经根丝下方出脑,与副神经的脊髓有同行,一起经颈静脉孔出颅,此后加入迷走神经内,随其分支支配咽喉部肌。目前认为组成副神经颅外段的纤维实则来自脊髓根。副神经的脊髓根也是特殊内脏运动纤维,起自颈部脊髓节段的副神经核(accessory nucleus),自脊髓前、后根之间出脊髓,在椎管内上行,经枕骨大孔入颅腔,再与脑根一起经颈静脉孔出颅,此后又与脑根分开,绕颈内静脉行向外下文,经胸锁乳突肌深面分出一支入该肌后,终支在胸锁乳突肌后缘上、中1/3交点处继续向外下后斜行,于斜方肌前缘中、下1/3交点处,进入斜方肌深面,分支支配此两肌。副神经脊髓根损伤时,由于胸锁乳突肌瘫痪使头不能向患侧侧屈,也不能使面部转向对侧。由于斜方肌瘫痪,患侧肩胛骨下垂直。因为舌咽、迷走、副神经同时经颈静脉孔出颅,所以颈静脉孔处的病变常累及上述3对脑神经,出现所谓“颈静脉孔综合征”。由于副神经自胸锁乳突肌后缘上、中1/3交点至斜方肌前缘中、下l/3交点之间的一段位置相对恒定,表面无肌肉、重要血管,临床常在此处切取部分副神经纤维束与面神经吻合,治疗面肌瘫痪。
(十二)舌下神经
舌下神经(hypoglossal nerve)(图1-78)为运动性脑神经,主要由一般躯体运动纤维组成。该神经自延髓的舌下神经核发出,以若干根丝自延髓前外侧沟出脑,向外侧经舌下神经管出颅,继而在颈内动、静脉之间弓形向前下走行,达舌骨舌肌浅面,在舌神经和下颌下腺管下方穿颏舌肌入舌内,支配全部舌内肌和大部分舌外肌。一侧舌下神经完全损伤时,患侧半舌肌瘫痪,伸舌时,由于患侧半颏舌肌瘫痪不能伸舌,而健侧半颏舌肌收缩使健侧半舌强力伸出,致使舌尖偏向患侧;舌肌瘫痪时间过长时,则造成舌肌萎缩。
四、内脏神经系统
内脏神经系统(visceral nervous system)是神经系统的一个组成部分,按照分布部位的不同,可分为中枢部和周围部(图1-81)。周围部主要分布于内脏、心血管、平滑肌和腺体,称为内脏神经。内脏神经和躯体神经一样,按照纤维的性质,可分为感觉和运动两种纤维成分。内脏运动神经调节内脏、心血管的运动和腺体的分泌,通常不受人的意志控制,是不随意的,故有人又称之为自主神经系统(autonomic nervous system);又因它主要是控制和调节动、植物共有的物质代谢活动,并不支配动物所特有的骨骼肌的运动,所以也称之为植物神经系统(vegetative nervous system)。显然,这两个名词都指的是内脏运动神经,并不包括内脏感觉神经。内脏感觉神经如同躯体感觉神经,其初级感觉神经元也位于脑神经节和脊神经节内,周围支则分布于内脏和心血管等处的内感受器,把感受到的刺激传递到各级中枢,也可到达大脑皮质。内脏感觉神经传来的信息经中枢整合后,通过内脏运动神经调节这些器官的活动,从而在维持机体内、外环境的动态平衡和机体正常生活活动中发挥重要作用。
图1-81 内脏神经的分布示意图(1)
(一)内脏运动神经
内脏运动神经(visceral motor nerve)与躯体运动神经在结构和功能上有较大差别,现就其形态结构上的差异简述如下。
(1)支配的器官不同:躯体运动神经支配骨骼肌,一般都受意志的控制;内脏运动神经则支配平滑肌、心肌和腺体,一定程度上不受意志的控制。
(2)神经元数目不同:躯体运动神经自低级中枢至骨骼肌只有一个神经元。而内脏运动神经自低级中枢发出后在周围部的内脏运动神经节(植物性神经节)交换神经元,由节内神经元再发出纤维到达效应器。因此,内脏运动神经从低级中枢到达所支配的器官须经过两个神经元(肾上腺髓质例外,只需一个神经元)。第一个神经元称节前神经元(preganglionic neuron)的胞体位于脑干和脊髓内,其轴突称节前纤维(preganglionic fiber)。第二个神经元称节后神经元(postganglionic neuron),胞体位于周围部的植物性神经节内,其轴突称节后纤维(postganglionic fiber)。节后神经元的数目较多,一个节前神经元可以和多个节后神经元构成突触(图1-81)。
(3)纤维成分不同:躯体运动神经只有一种纤维成分,而内脏运动神经则有交感和副交感两种纤维成分,多数内脏器官同时接受交感和副交感神经的双重支配(图1-81)。
(4)纤维粗细不同:躯体运动神经纤维一般是比较粗的有髓纤维,而内脏运动神经纤维则是薄髓(节前纤维)和无髓(节后纤维)的细纤维。
(5)节后纤维分布形式不同:内脏运动神经节后纤维的分布形式和躯体运动神经亦有不同,躯体运动神经以神经干的形式分布,而内脏运动神经节后纤维常攀附脏器或血管形成神经丛,由丛再分支至效应器(图1-82)。
图1-82 内脏神经的分布示意图(2)
内脏运动神经的效应器,一般是指平滑肌、心肌和外分泌腺。内分泌腺如肾上腺髓质、甲状腺和松果体等,也受内脏运动神经支配。内脏运动神经节后纤维的终末与效应器的连接,缺少像躯体运动神经那样单独的末梢装置,而是常以纤细神经丛的形式分布于肌纤维和腺细胞的周围,所以从末梢释放出来的递质可能是以扩散方式作用于邻近的多个肌纤维和腺细胞。根据形态、功能和药理学的特点,内脏运动神经分为交感神经和副交感神经两部分,分别介绍如下。
1.交感神经
(1)与交感神经(sympathetic nerve)相关的几个概念
1)交感神经:其低级中枢位于脊髓胸1~腰3节段的灰质侧柱的中间外侧核。交感神经节前纤维起自此核的细胞。交感神经的周围部包括交感干、交感神经节,以及由节发出的分支和交感神经丛等,根据交感神经节所在位置不同,又可分为椎旁节和椎前节(图1-81)。
2)椎旁神经节(paravertebral ganglia):即交感干神经节(ganglia of sympathetic trunk),位于脊柱两旁,借节间支(interganglionic branch)连成左右两条交感干(sympathetic trunk)。两侧交感干沿脊柱两侧走行,上至颅底;下至尾骨,于尾骨的前面两干合并。交感干全长可分颈、胸、腰、骶、尾5部。每侧有19~24个交感干的神经节,其中颈部有3~4个,胸部10~12个,腰部4个,骶部2~3个,尾部两侧合成1个奇节。交感干神经节由多极神经元组成,大小不等,部分交感神经节后纤维即起白这些细胞,余部则起自椎前神经节。
3)椎前神经节(prevertebral ganglia):呈不规则的节状团块,位于脊柱前方,腹主动脉脏支的根部,故称椎前节;椎前节包括腹腔神经节(celiac ganglia),肠系膜上神经节(superior mesenteric ganglia),肠系膜下神经节(inferior mesenteric ganglia)及主动脉肾神经节(aorticorenal ganglia)等(图1-81)。
4)交通支(communicating branch):每个交感干神经节与相应的脊神经之间都有交通支相连,分白交通支(white communicating branch)和灰交通支(grey communicating branch)两种(图1-83)。白交通支主要由有髓鞘的节前纤维组成,呈白色,故称自交通支;节前神经元的细胞体仅存在于脊髓T1—T12和L1—L3节段的脊髓侧角,白交通支也只存在于T1—L3各脊神经的前支与相应的交感干神经节之间。灰交通支连于交感干与31对脊神经前支之间,由交感干神经节细胞发出的节后纤维组成,多无髓鞘,色灰暗,故称灰交通支。
图1-83 交感神经概观示意图
交感神经节前纤维由脊髓中间外侧核发出,经脊神经前根、脊神经、白交通支进入交感干内,有3种去向:① 终止于相应的椎旁神经节,并交换神经元。② 在交感干内上行或下行后,终于上方或下方的椎旁神经节。一般认为来自脊髓上胸段(T1—T6)中间外侧核的节前纤维,在交感干内上升至颈部,在颈部椎旁神经节换元;中胸段者(T6—T10)在交感干内上升或下降,至其他胸部交感神经节换元;下胸段和腰段者(T11—L3)在交感干内下降,在腰骶部交感神经节换元。③ 穿过椎旁节后,至椎前节换神经元(图1-83)。
交感神经节后纤维也有3种去向:① 发自交感干神经节的节后纤维经灰交通支返回脊神经,随脊神经分布至头颈部、躯干和四肢的血管、汗腺和竖毛肌等。31对脊神经与交感干之间都有灰交通支联系,脊神经的分支一般都含有交感神经节后纤维。② 攀附动脉走行,在动脉外膜形成相应的神经丛(如颈内、外动脉丛,腹腔丛,肠系膜上丛等),并随动脉分布到所支配的器官。③ 由交感神经节直接分布到所支配的脏器(图1-83)。
据认为,在交感神经节内有中间神经元,为小细胞,介于节前神经元和节后神经元之间,并与二者形成突触联系。这些小细胞的轴突末梢释放多巴胺,可使节后神经元产生抑制性突触后电位。交感神经节后神经元含有经典神经递质为去甲肾上腺素(NA),已被人们所熟知;有时也含神经肽Y(NPY)等神经肽类物质,而且在大部分交感神经节后神经元NPY与NA是共存的,NPY比NA对血管有更强的收缩作用。NA尚与脑啡肽(ENK)共存于鼠颈上神经节的神经元,据报道ENK对胆碱能神经的传递有抑制作用;在豚鼠的肠系膜下神经节神经元中则为生长抑素(SOM)与NA共存。
(2)交感神经的分布
1)颈部:颈交感干位于颈血管鞘后方,颈椎横突的前方。一般每侧有3~4个交感神经节,多者达6个,分别称颈上、中、下神经节。
2)胸部:胸交感干位于肋骨小头的前方,每侧有10~12个(以11个最为起见)胸神经节(thoracic ganglion)。
3)腰部:约有4对腰神经节,位于腰椎体外侧与腰大肌内侧缘之间。
4)盆部:盆交感干位于骶骨前面,骶前孔内侧,有2~3对骶神经节(sacral ganglion)和一个奇神经节(ganglion impar)。
2.副交感神经
副交感神经(parasympathetic nerve)的低级中枢位于脑干的一般内脏运动核和脊髓骶部第2~4节段灰质的骶副交感核,由这些核的细胞发出的纤维即节前纤维。周围部的副交感神经节,位于器官的周围或器官的壁内,称器官旁节和器官内节,节内的细胞即为节后神经元,位于颅部的副交感神经节较大,肉眼可见,计有睫状神经节、下颌下神经节、翼腭神经节和耳神经节等。颅部副交感神经节前纤维即在这些神经节内交换神经元,然后发出节后纤维随相应脑神经到达所支配的器官。节内并有交感神经及感觉神经纤维通过(不交换神经元),分别称为交感根及感觉根。此外,还有位于身体其他部位很小的副交感神经节,只有在显微镜下才能看到。例如:位于心丛、肺丛、膀胱丛和子宫阴道丛内的神经节,以及位于支气管和消化管壁内的神经节等。副交感神经元属于胆碱能神经元,其中多数尚含有血管活性肠肽(VIP)和降钙素基因相关肽(CGRP)等神经肽类物质。
(1)颅部副交感神经其节前纤维行于第Ⅲ、Ⅶ、Ⅸ、Ⅹ对脑神经内,已于脑神经中详述,现概括介绍如下。
1)随动眼神经走行的副交感神经节前纤维,由中脑的动眼神经副核发出,进入眶腔后到达睫状神经节内交换神经元,其节后纤维进入眼球壁,分布于瞳孔括约肌和睫状肌。
2)随面神经走行的副交感神经节前纤维,由脑桥的上泌涎核发出,一部分节前纤维经岩大神经至翼腭窝内的翼腭神经节换神经元,节后纤维分布于泪腺、鼻腔、口腔以及腭黏膜的腺体。另一部分节前纤维经鼓索,加入舌神经,至下颌下神经节换神经元,节后纤维分布于下颌下腺和舌下腺。
3)随舌咽神经走行的副交感节前纤维,由延髓的下泌涎核发出,经鼓室神经至鼓室丛,由丛发出岩小神经至卵圆孔下方的耳神经节换神经元,节后纤维经耳颞神经分布于腮腺。
4)随迷走神经走行的副交感节前纤维,由延髓的迷走神经背核发出,随迷走神经的分支到达胸、腹腔脏器附近或壁内的副交感神经节换神经元,节后纤维分布于胸、腹腔脏器(降结肠、乙状结肠和盆腔脏器等除外)。
(2)骶部副交感神经节前纤维由脊髓骶部第2~4节段的骶副交感核发出,随骶神经出骶前孔,而后从骶神经分出组成盆内脏神经(pelvic splanchnic nerve)加入盆丛,随盆丛分支分布到盆腔脏器,在脏器附近或脏器壁内的副交感神经节交换神经元,节后纤维支配结肠左曲以下的消化管和盆腔脏器。
3.交感神经与副交感神经的主要区别
交感神经和副交感神经都是内脏运动神经,常共同支配一个器官,形成对内脏器官的双重神经支配。但在神经来源、形态结构、分布范围和功能上,交感神经与副交感神经又有明显的区别。
(1)低级中枢的部位不同:交感神经低级中枢位于脊髓胸腰部灰质的中间带外侧核,副交感神经的低级中枢则位于脑干一般内脏运动核和脊髓骶部的骶副交感核。
(2)周围部神经节的位置不同:交感神经节位于脊柱两旁(椎旁神经节)和脊柱前方(椎前神经节),副交感神经节位于所支配的器官附近称为器官旁节,或位于器官壁内称为器官内节。因此副交感神经节前纤维比交感神经长,而其节后纤维则较短。
(3)节前神经元与节后神经元的比例不同:一个交感节前神经元的轴突可与许多节后神经元形成突触,而一个副交感节前神经元的轴突则与较少的节后神经元形成突触。所以交感神经的作用范围较广泛,而副交感神经的作用则较局限。
(4)分布范围不同:交感神经在周围的分布范围较广,除至头颈部、胸、腹腔脏器外,尚遍及全身血管、腺体、竖毛肌等。副交感神经的分布则不如交感神经广泛,一般认为大部分血管、汗腺、竖毛肌、肾上腺髓质均无副交感神经支配。
(5)对同一器官所起的作用不同:交感与副交感神经对同一器官的作用即是互相拮抗又是互相统一的。例如:当机体运动时,交感神经兴奋性增强,副交感神经兴奋减弱、相对抑制,于是出现心跳加快、血压升高、支气管扩张、瞳孔开大、消化活动受抑制等现象。这表明,此时机体的代谢加强,能量消耗加快,以适应环境的剧烈变化。而当机体处于安静或睡眠状态时,副交感神经兴奋加强,交感神经相对抑制,因而出现心跳减慢、血压下降、支气管收缩、瞳孔缩小、消化活动增强等现象,这有利于体力的恢复和能量的储存。可见在交感和副交感神经互相拮抗、相互统一的协调作用下,机体才得以更好地适应环境的变化,才能在复杂多变的环境中生存。交感和副交感神经的活动,是在脑的较高级中枢,特别是在下丘脑和大脑边缘叶的调控下进行的。
4.内脏神经丛
交感神经、副交感神经和内脏感觉神经在到达所支配的脏器的行程中,常互相交织共同构成内脏神经丛(plexus of visceral nerve)(自主神经丛或植物神经丛)。这些神经丛主要攀附于头、颈部和胸、腹腔内动脉的周围,或分布于脏器附近和器官之内。除颈内动脉丛、颈外动脉丛、锁骨下动脉丛和椎动脉丛等没有副交感神经参加外,其余的内脏神经丛均由交感和副交感神经组成。另外,在这些丛内也有内脏感觉纤维。由这些神经丛发出分支,分布于胸、腹及盆腔的内脏器官。
(1)心丛(cardiac plexus):由两侧交感干的颈上、中、下神经节和1~4或5胸神经节发出的心支以及迷走神经的心支共同组成。心丛又可分为心浅丛和心深丛,浅丛位于主动脉弓下方右肺动脉前方,深丛位于主动脉弓和气管杈之间。心丛内有心神经节(副交感节),来自迷走神经的副交感节前纤维在此交换神经元。心丛的分支组成心房丛和左、右冠状动脉丛,随动脉分支分布于心肌。
(2)肺丛(pulmonary plexus):位于肺根的前、后方,与心丛互相连续,丛内亦有小的神经节为迷走神经节后神经元。肺丛由迷走神经的支气管支和交感干的2~5胸神经节的分支组成,也有心丛的分支加入,其分支随支气管和肺血管的分支入肺。
(3)腹腔丛(celiac plexus):是最大的内脏神经丛,位于腹腔干和肠系动脉根部周围。丛内主要含有腹腔神经节、肠系膜上神经节、主动脉肾神经节等。此丛由来自两侧的胸交感干的内脏大、小神经的交感节前纤维在丛内神经节交换神经元,来自迷走神经的副交感节前纤维则到所分布的器官附近或肠管壁内交换神经元。腹腔丛及肠膜上丛等,各副丛则分别沿同名血管分支到达各脏器。
(4)腹主动脉丛(abdominal aortic plexus):位于腹主动前面及两侧,是腹腔丛在腹主动脉表面向下延续部分,接受第1~2腰交感神经节的分支。此从分出肠系膜下丛,沿同名动脉分支分布于结肠左曲至直肠上段的肠管。腹主动脉丛的一部分纤维下行入盆腔,参加腹下丛的组成;另一部分纤维沿髂总动脉和髂外动脉组成与动脉同名的神经丛,随动脉分布于下肢血管、汗腺、竖毛肌。
(5)腹下丛(hypogastric plexus):腹下丛可分为上腹下丛和下腹下丛,分述如下:① 上腹下丛:位于第5腰椎体前面,腹主动脉末端及两髂总动脉之间,是腹主动脉丛向下的延续部分,两侧接受下位2腰神经节发出的腰内脏神经,在肠系膜下神经节交换神经元。② 下腹下丛:即盆丛(pelvic plexus),由上腹下丛延续到直肠两侧,并接受骶部交感干的节后纤维和第2~4骶神经的副交感节前纤维。此丛伴随髂内动脉的分支组成直肠丛、精索丛、输尿丛、膀胱丛、前列腺丛、子宫阴道丛等,并随动脉分支分布于盆腔各脏器。
(二)内脏感觉神经
内脏感觉神经在形态结构上虽与躯体感觉神经大致相同,但仍有某些不同之处,主要在痛阈、分布及定位方面,分述如下。
1.痛阈较高
内脏感觉纤维的数目较少,且多为细纤维,故痛阈较高,一般强度的刺激不引起主观感觉。例如,在外科手术挤压、切割或烧灼内脏时,病人并不感觉疼痛。但脏器活动较强烈时,则可产生内脏感觉,如胃的饥饿收缩、直肠和膀胱的充盈等均可引起感觉。这些感觉的传入纤维,一般认为多与副交感神经伴行进入脑干。此外,在病理条件下或极强烈刺激下,则可产生痛觉。例如,内脏器官过度膨胀受到牵张,平滑肌痉挛,以及缺血和代谢产物积聚等,皆可刺激神经末梢产生内脏痛。一般认为,传导内脏痛觉的纤维多与交感神经伴行进入脊髓。
2.弥散的内脏痛
内脏感觉的传入途径比较分散,即一个脏器的感觉纤维经过多个节段的脊神经进入中枢,而一条脊神经又包含来自几个脏器的感觉纤维。因此,内脏痛往往是弥散的,定位亦不准确。例如,心脏的痛觉纤维伴随交感神经,主要是颈中心神经和颈下心神经,经第1~5胸神经进入脊髓。内脏痛觉纤维除和交感神经伴行外,尚有盆腔部分脏器的痛觉冲动通过盆内脏神经(副交感神经)到达脊髓。气管和食管的痛觉纤维可能经迷走神经传入脑干,也可能伴交感神经走行,最后经脊神经进入脊髓。内脏感觉神经的中枢传入路径见内脏感觉神经通路。
3.牵涉性痛
当某些内脏器官发生病变时,常在体表一定区域产生感觉过敏或痛觉,这种现象称为牵涉性痛(reffered pain)。临床上将内脏患病时体表发生感觉过敏以及骨骼肌反射性僵硬和血管运动、汗腺分泌等障碍的部位称为海德带(Head zones),该带有助于内脏疾病的定位诊断。牵涉性痛有时发生在患病内脏邻近的皮肤区,有时发生在距患病内脏较远的皮肤区。例如,心绞痛时,常在胸前区及左臂内侧皮肤感到疼痛。肝胆疾患时,常在右肩部感到疼痛等(图1-84)。
图1-84 牵涉痛示意图
关于牵涉性痛的发生机制,现在认为,发生牵涉性痛的体表部位与病变器官往往受同一节段脊神经的支配,体表部位和病变器官的感觉神经进入同一脊髓节段,并在后角内密切联系。因此,从患病内脏传来的冲动可以扩散或影响到邻近的躯体感觉神经元,从而产生牵涉性痛(图1-84)。近年来神经解剖学研究表明,一个脊神经节神经元的周围突分叉至躯体部和内脏器官,并认为这是牵涉痛机制的形态学基础。
第五节 神经系统传导通路
周围感受器接受机体内外环境的各种刺激,并将其转变成神经冲动,沿着传入神经元传递至中枢神经系统各个部位,最后至大脑皮质高级中枢,产生感觉。另一方面,大脑皮质将这些感觉信息分析整合后,发出指令,沿传出纤维,经脑干和脊髓的运动神经元到达躯体和内脏效应器,引起效应。因此,在神经系统内存在着两大类传导通路(conductive pathway):感觉(上行)传导通路(sensory(ascending)pathway)和运动(下行)传导通路(motor(descending) pathway)。从总体上说,它们分别是反射弧组成中的传入和传出部,但只有不经过大脑皮质的上、下行传导通路才称为反射通路。
一、感觉传导通路
(一)本体(深)感觉传导通路
本体感觉是指肌、腱、关节等运动器官本身在不同状态(运动或静止)时产生的感觉(例如,人在闭眼时能感知身体各部的位置),又称深感觉,包括位置觉、运动觉和震动觉;该传导路还传导皮肤的精细触觉(如辨别两点距离和物体的纹理粗细等)。关于人体本体感觉的神经传导通路,迄今为止,头面部的本体感觉传导通路仍不清楚,因此,本书主要述及躯干和四肢的本体感觉传导通路。传导躯干和四肢的本体感觉神经通路共有两条,一条是传至大脑皮质,产生意识性感觉;另一条是传至小脑,不产生意识性感觉(非意识性本体感觉)。
(1)躯干和四肢意识性本体感觉和精细触觉传导通路:此神经传导通路由3级神经元组成(图1-85及图1-86)。第1级神经元为脊神经节细胞,胞体多为大、中型,纤维较粗有髓鞘,其周围突分布于肌、腱、关节等处的本体觉感受器和皮肤的精细触觉感受器,中枢突经脊神经后根的内侧部进入脊髓后索,分为长的升支和短的降支。其中,来自第5胸节以下的升支行于后索的内侧部,形成薄束;来自第4胸节以上的升支行于后索的外侧部,形成楔束。两束上行,分别止于延背侧髓的薄束核和楔束核。短的降支至丘脑后角或前角,完成脊髓牵张反射。第2级神经元的胞体在薄、楔束核内,由此二核发出的纤维向前绕过中央灰质的腹侧,在中线上与对侧的交叉,称(内侧)丘系交叉,交叉后的纤维转折向上,在锥体束的背侧呈前后方向排列,行于延髓中线两侧,称内侧丘系。内侧丘系在脑桥呈横位居被盖的前缘,在中脑被盖则居红核的外侧,最后止于背侧丘脑的腹后外侧核。第3级神经元的胞体在腹后外侧核,发出纤维称丘脑中央辐射(central radiation of thalamus)。经内囊后肢主要投射至中央后回的中、上部和中央旁小叶后部,部分纤维投射至中央前回(图1-85)。此通路若在内侧丘系交叉的下方或上方的不同部位损伤时,则患者在闭眼时不能确定损伤同侧(交叉下方损伤)和损伤对侧(交叉上方损伤)关节的位置和运动方向以及两点间距离。
图1-85 躯干和四肢意识性本体感觉及精细触觉传导通路
图1-86 躯干和四肢意识性本体感觉及精细触觉传导通路路径图
(2)躯干和四肢非意识性本体感觉传导通路:非意识性本体感觉传导通路实际上是反射通路的上行部分,为传入至小脑的本体感觉,由2级神经元组成。第1级神经元为脊神经节细胞,其周围突分布于肌、腱、关节的本体感受器,中枢突经脊神经后根的内侧部进入脊髓,终止于C8—L2节段胸核和腰骶膨大第V—Ⅶ层外侧部。由胸核发出的2级纤维在同侧脊髓侧索组成脊髓小脑后束,向上经小脑下脚进入旧小脑皮质;由腰骶膨大第V~Ⅶ层外侧部发出的第2级纤维组成对侧和同侧的脊髓小脑前束,经小脑上脚止于旧小脑皮质。以上第2级神经元传导躯干(除颈部外)和下肢的本体感觉。传导上肢和颈部的本体感觉的第2级神经元胞体位于颈膨大部第Ⅵ、Ⅶ层和延髓的楔束副核,这两处神经元发出的第2级纤维也经小脑下脚进入小脑皮质。
(二)痛温觉、粗触觉和压觉(浅)传导通路
该通路又称浅感觉传导通路,由3级神经元组成。
(1)躯干和四肢痛温觉、粗触觉和压觉传导通路(图1-87及图1-88):第1级神经元为脊神经节细胞,胞体为中、小型,突起较细、薄髓或无髓,其周围突分布于躯干和四肢皮肤内的感受器;中枢突经后根进入脊髓。其中,传导痛温觉的纤维(细纤维)在后根的外侧部入脊髓经背外侧束再终止于第2级神经元;传导粗触觉压觉的纤维(粗纤维)经后根内侧部进入脊髓后索,再终止于第2级神经元。第2级神经元胞体主要位于第1、Ⅳ到Ⅶ层,它们发出纤维上升1~2个节段经白质前连合到对侧的外侧索和前索内上行,组成脊髓丘脑侧束和脊髓丘脑前束(侧束传导痛温觉,前束传导粗触觉压觉)。脊髓丘脑束上行,经延髓下橄榄核的背外侧,脑桥和中脑内侧丘系的外侧,终止于背侧丘脑的腹后外侧核。第3级神经元的胞体在背侧丘脑的腹后外侧核,它们发出纤维称丘脑中央辐射,经内囊后肢投射到中央后回中、上部和中央旁小叶后部(图1-87)。在脊髓内,脊髓丘脑束纤维的排列有一定的顺序:自外侧向内侧、由浅入深,依次排列着来自骶、腰、胸、颈部的纤维。因此,当脊髓内肿瘤压迫一侧脊髓丘脑束时,痛温觉障碍首先出现在身体对侧上半部(压迫来自颈、胸部的纤维)逐渐波及下半部(压迫来自腰骶部的纤维)。若受到脊髓外肿瘤压迫,则发生感觉障碍的顺序相反。
图1-87 躯干和四肢痛温觉及粗略压觉(浅感觉)传导通路
图1-88 躯干和四肢痛温觉及粗略压觉(浅感觉)传导通路示意图
(2)头面部的痛温觉和触压觉传导通路(图1-89及图1-90):第1级神经元为三叉神经节、舌咽神经上神经节、迷走神经上神经节和膝神经节细胞,其周围突经相应的脑神经分支分布于头面部皮肤及口鼻黏膜的相关感受器,中枢突经三叉神经根和舌咽、迷走和面神经人脑干;三叉神经中传导痛温觉的三叉神经根的纤维入脑后下降为三叉神经脊束,连同舌咽、迷走和面神经的纤维一起止于三叉神经脊束核;传导触压觉的纤维终止于三叉神经脑桥核。第2级神经元的胞体在三叉神经脊束核和三叉神经脑桥核内,它们发出纤维交叉到对侧,组成三叉丘脑束,止于背侧丘脑的腹后内侧核。第3级神经元的胞体在背侧丘脑的腹后内侧核,发出纤维经内囊后肢,投射到中央后回下部(图1-89)。在此通路中,若三叉丘脑束以上受损,则导致对侧头面部痛温觉和触压觉障碍;若三叉丘脑束以下受损,则同侧头面部痛温觉和触压觉发生障碍。
图1-89 头面部痛温觉及粗略压觉(浅感觉)传导通路
图1-90 躯干和四肢痛温觉及粗略压觉(浅感觉)传导通路示意图
(三)视觉传导通路和瞳孔对光反射通路
(1)视觉传导通路(visual pathway)(图1-91及图1-92):视觉传导通路包括三级神经元。眼球视网膜神经部最外层的视锥细胞和视杆细胞为光感受器细胞,中层的双极细胞为第1级神经元,最内层的节细胞为第2级神经元,其轴突在视神经盘处集合成视神经。视神经经视神经管入颅腔,形成视交叉后,延为视速。在视交叉中,来自两眼视网膜鼻侧半的纤维交叉,交叉后加入对侧视束;来自视网膜颞侧半的纤维不交叉,进入同侧视束。因此,左侧视束内含有来自两眼视网膜左侧半的纤维,右侧视束内含有来自两眼视网膜右侧半的纤维。视束绕过大脑脚向后,主要终止于外侧膝状体。第3级神经元胞体在外侧膝状体内,由外侧膝状体核发出纤维组成视辐射(optic radiation)经内囊后肢投射到端脑距状沟上下的视区皮质(visual cortex) (纹区striate cortex),产生视觉(图1-91)。视束中尚有少数纤维经上丘臂终止于上丘和顶盖前区。上丘发出的纤维组成顶盖脊髓束,下行至脊髓,完成视觉反射(图1-91)。顶盖前区是瞳孔对光反射通路的一部分。
图1-91 视觉传导通路
图1-92 视觉传导通路示意图
视野是指眼球固定向前平视时所能看到的空间范围。由于眼球屈光装置对光线的折射作用,鼻侧半视野的物象投射到颞侧半视网膜,颞侧半视野的物象投射到鼻侧半视网膜,上半视野的物象投射到下半视网膜,下半视野的物象投射到上半视网膜(图1-91)。
当视觉传导通路的不同部位受损时,可引起不同的视野缺损(图1-91):① 视网膜损伤引起的视野缺损与损伤的位置和范围有关,若损伤在视神经盘则视野中出现较大暗点,若黄斑部受损则中央视野有暗点,其他部位损伤则对应部位有暗点;② 一侧视神经损伤可致该侧眼视野全盲;③ 视交叉中交叉纤维损伤可致双眼视野颞侧半偏盲;④ 一侧视交叉外侧部的不交叉纤维损伤,则患侧眼视野的鼻侧半偏盲;⑤ 一侧视束及以上的视觉传导路(视辐射、视区皮质)受损,可致双眼病灶对侧半视野同向性偏盲(如右侧受损则右眼视野鼻侧半和左眼视野颞侧半偏盲)。
(2)瞳孔对光反射通路:光照一侧眼的瞳孔,引起两眼瞳孔缩小的反应称为瞳孔对光反射(pupillary light reflex pathway)。光照侧的反应称直接对光反射,光未照射侧的反应称间接对光反射。瞳孔对光反射的通路如下(图1-93);视网膜→视神经→视交叉→两侧视束→上丘臂→顶盖前区→两侧动眼神经副核→动眼神经→睫状神经节→节后纤维→瞳孔括约肌收缩→两侧瞳孔缩小。
图1-93 瞳孔对光反射的神经传导通路
瞳孔对光反射在临床上有重要意义,反射消失,可能预示病危。但视神经或动动眼神经受损,也能引起瞳孔对光反射的变化。例如,一侧视神经受损时,信息传入中断,光照患侧眼的瞳孔,两侧瞳孔均不反应;但光照健侧眼的瞳孔,则两眼对光反射均存在(此即患侧眼的瞳孔直接对光反射消失,间接对光反射存在)。又如,一侧动眼神经受损时,由于信息传出中断,无光照哪一侧眼,患侧眼的瞳孔对光反射都消失(患侧眼的瞳孔直接及间接对光反射消失),但健侧眼的瞳孔直接和间接对光反射存在。
(四)听觉传导通路
听觉传导通路(auditory pathway)(图1-94及图1-95)的第1级神经元为蜗神经节内的双极细胞,其周围突然分布于内耳的螺旋器(Corti器);中枢突组成蜗神经,与前庭神经一道,在延髓和脑桥交界处入脑,止于蜗腹侧核和蜗背侧核。第2级神经元胞体在蜗腹侧核和蜗背侧核,发出纤维大部分在脑桥内形成斜方体并交叉至对侧,至上橄榄核外侧折向上行,称外侧丘系。外侧丘系的纤维经中脑被盖的背外侧部大多数止于下丘。第3级神经元胞体在下丘,其纤维经下丘臂止于内侧膝状体。第4级神经元胞体在内侧膝状体,发出纤维组成听辐射(acoustic radiation),经内囊后肢,止于大脑皮质的听区颞横回。少数蜗腹侧核和蜗背侧核的纤维不交叉,进入同侧外侧丘系;也有少数外侧丘系的纤维直接止于内侧膝状体(图1-94及图1-95);还有一些蜗神经核发出的纤维在上橄榄核换神经元,然后加入同侧的外侧丘系。因此,听觉冲动是双侧传导的。若一侧通路在外侧丘系以上受损,不会产生明显症状,但若损伤了蜗神经、内耳或中耳,则将导致听觉障碍。听觉的反射中枢在下丘。下丘神经元发出纤维到上丘,再由上丘神经元发出纤维,经顶盖脊髓束下行至脊髓的前角细胞,完成听觉反射。此外,大脑皮质听区带可发出下行纤维,经听觉通路上的各级神经元中继,影响内耳螺旋器的感受功能,形成听觉通路上的抑制性反馈调节。
图1-94 外侧丘系(1)
图1-95 外侧丘系(2)
(五)内脏感觉传导通路
(1)一般内脏感觉传导通路:一般内脏感觉是指嗅觉和味觉以外的全部心、血管、腺体和内脏的感觉,一般内脏感觉传导通路(general visceral sensory pathway)传入路径复杂,至今尚不完全清楚。
(2)特殊内脏感觉传导通路:特殊内脏感觉传导通路(special visceral sensory pathway)指的是传导嗅觉和味觉的通路。
二、运动传导通路
运动传导通路是指从大脑皮质至躯体运动效应器的神经联系,由上运动神经元和下运动神经元两级神经元组成。上运动神经元(upper motor neuron)为位于大脑皮质的投射至脑神经一般躯体和特殊内脏运动核及脊髓前角运动神经元的传出神经元。下运动神经元(lower motor neuron)为脑神经一般躯体和特殊内脏运动核和脊髓前角的运动神经细胞,它们的胞体和轴突构成传导运动冲动的最后公路(final common pathway)。躯体运动传导通路主要为锥体系和锥体外系。
(一)锥体系
锥体系(pyramidal system)的上运动神经元由位于中央前回和中央旁小叶前部的巨型锥体细胞(Betz细胞)和其他类型的锥体细胞以及位于额、顶叶部分区域的锥体细胞组成。上述神经元的轴突共同组成锥体束(pyramidal tract),其中,下行至脊髓的纤维束称皮质脊髓束;止于脑干内一般躯体和特殊内脏运动核的纤维束称皮质核束。
(1)皮质脊髓束(corticospinal tract)(图1-96及图1-97):皮质脊髓束由中央前回上、中部和中央旁小叶前半部等处皮质的锥体细胞轴突集中而成,下行经内囊后肢的前部、大脑脚底中3/5的外侧部和脑桥基底部至延髓锥体。在锥体下端,75%~90%的纤维交叉至对侧,形成锥体交叉。交叉后的纤维继续于对侧脊髓侧索内下行,称皮质脊髓侧束,此束沿途发出侧支,逐节终止于前角细胞(可达骶节),主要支配四肢肌。在延髓锥体交叉,皮质脊髓束中小部分未交叉的纤维在同侧脊髓前索内下行,称皮质脊髓前束,该束仅达上胸节,并经白质前连合逐节交叉至对侧,终止于前角运动神经元,支配躯干和四肢骨骼肌的运动(图1-96)。皮质脊髓前束中有一部分纤维始终不交叉而止于同侧脊髓前角运动神经元,主要支配躯干肌。所以,躯干肌是受两侧大脑皮质支配,而上下肢肌只受对侧支配,故一侧皮质脊髓束在锥背侧体交叉前受损,主要引起对侧肢体瘫痪,躯干肌运动不受明显影响;在锥体交叉后受损,主要引起同侧肢体瘫痪。实际上,皮质脊髓束只有10%~20%的纤维直接终止于前角运动神经元,大部分纤维须经中间神经元与前角细胞联系。
图1-96 运动传导通路之皮质脊髓束传导通路
图1-97 运动传导通路之皮质脊髓束传导通路示意图
(2)皮质核束(corticonuclear tract)(图1-98及图1-99):皮质核束主要由中央前回下部的锥体细胞的轴突集合而成,下行经内囊膝至大脑脚底中3/5的内侧部,由此向下陆续分出纤维,大部分终止于双侧脑神经运动核(动眼神经核、滑车神经核、展神经核、三叉神经运动核、面神经核支配面上部肌的细胞群、疑核和副神经脊髓核),这些核发出的纤维依次支配眼外肌、咀嚼肌、面上部表情肌、胸锁乳突肌、斜方肌和咽喉肌(图1-98)。小部分纤维完全交叉到对侧,终止于面神经核支配面下部肌的神经元细胞群和舌下神经核,二者发出的纤维分别支配对侧面下部的面肌和舌肌。因此,除支配面下部肌的面神经核和舌下神经核只接受单侧(对侧)皮质核束支配外,其他脑神经运动核均接受双侧皮质核束的纤维。一侧上运动神经元受损,可产生对侧眼裂以下的面肌和对侧舌肌瘫痪,表现为病灶对侧鼻唇沟消失,口角低垂并向病灶侧偏斜,流涎,不能作鼓腮、露齿等动作,伸舌时舌尖偏向病灶对侧,为核上瘫(supranuclear paralysis)。一侧面神经核的神经元受损,可致病灶侧所有的面肌瘫痪,表现为额横纹消失,眼不能闭,口角下垂,鼻唇沟消失等(图1-100(a));一侧舌下神经核的神经元受损,可致病灶侧全部舌肌瘫痪,表现为伸舌时舌尖偏向病灶侧,两者均为下运动神经元损伤,故统称为核下瘫(infra-nuclear paralysis)(图1-100(b))。
图1-98 运动传导通路之皮质核束传导通路
图1-99 运动传导通路之皮质核束传导通路示意图
图1-100 上、下运动神经元损伤面部表现
(a)核上瘫(皮质核束受损)(左)及核下瘫(面神经受损)(右)在面部的表现,(b)核上瘫(皮质核束受损)(左)核下瘫(舌下神经受损)在舌的表现
锥体系的任何部位损伤都可引起其支配区的随意运动障碍/瘫痪,可分为上、下运动神经元损伤两类:
(1)上运动神经元损伤(图1-100):该损伤是指脊髓前角细胞和脑神经运动核以上的锥体系损伤,即锥体细胞或其轴突组成的锥体束的损伤。表现为:① 随意运动障碍;② 肌张力增高,故称痉挛性瘫痪(硬瘫),这是由于上运动神经元对下运动神经元的抑制作用丧失的缘故(脑神经核上瘫时肌张力增高不明显),但早期肌萎缩不明显(因未失去其直接神经支配);③ 深反射亢进(因失去高级控制),浅反射(如腹壁反射、提睾反射等)减弱或消失(因锥体束的完整性被破坏); ④ 出现病理反射(如Babinski征,为锥体束损伤确凿症状之一)等,因锥体束的功能受到破坏所致。
(2)下运动神经元损伤(图1-100):该损伤是指脑神经运动核和脊髓前角细胞以下的锥体系损伤,即脑神经运动核和脊髓前角细胞以及它们的轴突(脑神经和脊神经)的损伤。表现为因失去神经直接支配所致的随意运动障碍,肌张力降低,故又称弛缓性瘫痪。由于神经营养障碍,还导致肌萎缩。因所有反射弧均中断,故浅反射和深反射都消失,也不出现病理反射。
(二)锥体外系
锥体外系(exerapyramidal system)是指锥体系以外的影响和控制躯体运动的所有传导路径,其结构十分复杂,包括大脑皮质(主要是躯体运动区和躯体感觉区)、纹状体、背侧丘脑、底丘脑、中脑顶盖、红核、黑质、脑桥核、小脑和脑干网状结构等以及它们的纤维联系。锥体外系的纤维最后经红核脊髓束、网状脊髓束等中继,下行终止于脑神经运动核和脊髓前角细胞。在这种系发生上,锥体外系是古老的结构,从鱼类开始出现,在鸟类成为控制全身运动的主要系统。但到了哺乳类,尤其是人类,由于大脑皮质和锥体系的高度发达,锥体外系主要是协调锥体系的活动,二者协同完成运动功能。人类锥体外系的主要功能是调节抽张力、协调肌肉活动、维持体态姿势和习惯性动作(登台走路时双臂自然协调地摆动)等。锥体系和锥体外系在运动功能是互相依赖不可分割的一个整体,只有在锥体外系保持肌张力稳定协调的前提下,锥体系才能完成一切精确的。随意运动,如写字、刺绣等;而锥体外系对锥体系也有一定的依赖性,锥体系是运动的发起者。有些习惯性动作开始是由锥体发起的,然后才处于锥体外系的管理之下,如骑车、游泳等。常见的锥体外系通路包括:
(1)皮质-新纹状体-背侧丘脑-皮质环路:该环路对发出锥体束的皮质运动区的活动有重要的反馈调节作用。
(2)新纹状体-黑质环路:该神经通路是发自尾状核和壳发出纤维,止于黑质,再由黑质发出纤维返回尾状核和壳。黑质神经细胞能产生和释放多巴胺,当黑质变性后,则纹状体内的多巴胺含量亦降低,与Parkinson病(震颤麻痹)的发生有关。
(3)苍白球-底丘脑环路:苍白球发出纤维止于底丘脑核,后者发出纤维经同一途径返回苍白球,对苍白球发挥抑制性反馈影响。一侧底丘脑核受损,丧失对同侧苍白球的抑制,对侧肢体出现大幅度颤搐。
(4)皮质-脑桥-小脑-皮质环路:此环路是锥体外系中又一重要的反馈环路,人类最为发达。由于小脑还接受来自脊髓的本体感觉纤维,因而能更好地协调和共济肌肉运动。上述环路的任何部位损伤,都会导致共济失调,如行走蹒跚和醉汉步态等。
三、神经系统的化学通路
神经系统各种活动的本质是化学物质的传递,突触是各种神经传导的物质基础,也是这些神经传导通路的关键部位,绝大多数是化学性的。化学通路传递的化学物质种类繁多,分布广泛,下面介绍神经系统中一些重要的化学通路要的化学通路(chemical pathway)。
(一)胆碱能通路
胆碱能通路(cholinergic pathway)以乙酰胆碱为神经递质。乙酰胆碱在神经元胞体内合成,经轴浆运输至末梢,贮存于突触囊泡,释放后作用于靶细胞。通路的分布十分广泛。主要有:① 运动传导路的下运动神经元(脑神经运动核和脊髓前角细胞),控制随意运动;② 脑干网状结构非特异性上行激动系统;③ 脊髓后角—背侧丘脑—大脑皮质的特异性感觉投射。④交感神经节前神经元,副交感神经节前和节后神经元,司内脏活动。
(二)胺能通路
胺能通路(aminergic pathway)含有胺类神经递质,包括儿茶酚胺(去甲肾上腺素、肾上腺素和多巴胺)5-羟色胺及组胺。单胺类包括儿茶酚胺和5-羟色胺,下面是一些重要的单胺类通路:
(1)去甲肾上腺素能通路。
(2)肾上腺能通路(adrenergic pathway):肾上腺能通路由延髓(背侧、中缝背侧、腹外侧网状核)发出纤维上行至迷走神经背核、孤束核、蓝斑、缰核、丘脑中线核群、下丘脑;下行至脊髓中间外侧核。
(3)多巴胺能通路(dopaminergic pathway):多巴胺能通路包括:① 黑质纹状体系;② 脚间核边缘系统(隔区、杏仁体、扣带回等); ③ 下丘脑弓状核正中隆起系。
(4)5-羟色胺能通路。
(三)氨基酸能通路
参与神经传导的氨基酸有兴奋性和抑制性两类,前者包括天冬氨酸、谷氨酸;后者包括γ-氨基丁酸(GABA)、甘氨酸和牛磺酸。其中,以GABA能通路(GABAergic pathway)分布最广。GABA能通路包括:纹状体-黑质路径,隔区-海马路径,小脑-前庭外侧核路径,小脑皮质-小脑核往返路径,下丘脑乳头体-新皮质路径,黑质-上丘路径等。
(四)肽能通路
在中枢和周围神经系内广泛存在着多种肽类物质,它们执行着神经递质或调质的功能。研究较多的有P物质能通路、生长抑素能通路、后叶加压素和催产素能通路等。
第六节 脑和脊髓的被膜、血管及脑脊液循环
一、脑和脊髓的被膜
构成中枢神经系统的神经组织在质地上甚为脆弱,而这些复杂的组织结构又位于由骨骼(脑颅骨及椎骨)构成的腔隙中,其间存在的结缔组织构成了针对这些脆弱的神经组织的固定、支持和保护作用。根据其分布的位置不同而分为脑膜及脊膜而包被在脑和脊髓的表面,自外向内依次为硬膜、蛛网膜和软膜包三层被膜。
(一)脊髓的被膜
(1)硬脊膜(spinal dura mater):硬脊膜由致密结缔组织构成,厚而坚韧,包裹着脊髓(图1-101)。向上附于枕骨大孔边缘,与硬脑膜相延续;向下在第2骶椎水平逐渐变细,包裹终丝;下端附于尾骨。硬脊膜与椎管骨内面的骨膜之间的间隙称硬膜外隙(epidural space),内含疏松结缔组织、脂肪、淋巴管和静脉丛等(图1-101),此间孙略呈负压,有脊神经通过。临床上进行硬膜外麻醉,就是将药物注入此间隙,以阻滞脊神经根内的神经传导。在硬脊膜与脊髓蛛网膜之间有潜在的硬膜下孙。硬脊膜在椎间孔处与脊神经的被膜相延续。
图1-101 脊髓的被膜
(2)脊髓蛛网膜(spinal arachnoid mater):脊髓蛛网膜为半透明的薄膜,位于硬脊膜与软脊膜之间,向上与脑蛛网膜相延续。脊髓蛛网膜与软脊膜之间有较宽阔的间隙称蛛网膜下隙(subarachnoid space),两层膜之间有许多结缔组织小梁相连,间隙内充满脑脊液(图1-101)。脊髓蛛网膜下隙的下部,自脊髓下端马尾神经根部至第2骶椎水平扩大的马尾神经周围的蛛网膜下隙,称终池(terminal cisterns),内容马尾。临床上常在第3、4或第4、5腰椎间进行腰椎穿刺,以抽取脑脊液或注入药物而不易伤及脊髓。脊髓蛛网膜下隙向上与脑蛛网膜下隙相通。
(3)软脊膜(spinal pia mater):软脊膜薄而富有血管,紧贴在脊髓的表面,并延伸至脊髓的沟裂中(图1-101),在脊髓下端移行为终丝。软脊膜在脊髓两侧,脊神经前、后根之间形成齿状韧带(denticulate ligament)。该韧带呈齿状,其尖端附于硬脊膜。脊髓借齿状韧带和脊神经根固定于椎管内,并浸泡于脑脊液中,加上硬膜外隙内的脂肪组织和椎内静脉丛的弹性垫作用,使脊髓不易遭受因外界震荡而造成的损伤。齿状韧带还可作为椎管内手术的标志。
(二)脑的被膜
脑的被膜自外向内依次为硬脑膜、脑蛛网膜和软脑膜(图1-102)。
图1-102 脑的被膜构成的结构示意图
1.硬脑膜(cerebral dura mater)
硬脑膜坚韧而有光泽,由两层合成,外层兼具颅骨内膜的作用,内层较外层坚厚,两层之间有丰富的血管和神经。硬脑膜与颅盖骨连接疏松,易于分离,当硬脑膜血管损伤时,可在硬脑膜与颅骨之间形成硬膜外血肿。硬脑膜在颅底处则与颅骨结合紧密,故颅底骨折时,易将硬脑膜与脑蛛网膜同时撕裂,使脑脊液外漏。如颅前窝骨折时,脑脊液可流人鼻腔,形成鼻漏。硬脑膜在脑神经出颅处移行为神经外膜,在枕骨大孔的边缘与硬脊膜相延续。硬脑膜不仅包被在脑的表面,而且其内层折叠形成若干板状突起,伸入脑各部之间,以便更好地保护脑。由硬脑膜形成的结构有:
(1)大脑镰(cerebral falx)(图1-102):大脑镰呈镰刀形向两侧大脑半球之间的大脑纵裂延伸和扩展,前端连于鸡冠,后端连于小脑幕的顶,下缘游离于胼胝体的上方。
(2)小脑幕(tentorium of cerebellum)(图1-102):小脑幕形似幕帐,伸入大、小脑之间。其后外侧缘附于枕骨横窦沟和颞骨岩部上缘,前内侧缘游离形成幕切迹。切迹与鞍背之间形成一环形孔,称小脑幕裂孔,内有中脑通过。小脑幕将颅腔不完全地分割成上、下两部。当上部颅脑病变引起颅内压增高时,位于小脑幕切迹上方的海马旁回和钩可能受挤压而移位至小脑幕切迹,形成小脑幕切迹疝而压迫大脑脚和动眼神经。
(3)小脑镰(cerebellar falx):自小脑幕下面正中伸入两小脑半球之间。
(4)鞍膈(diaphragma sellae):鞍膈位于蝶鞍上方,张于前床突、鞍结节和鞍背上缘之间,封闭垂体窝,中央有一小孔容垂体柄通过。
(5)硬脑膜窦(sinuses of dura mater)(图1-103):硬脑膜在某些部位两层分开,内面衬以内皮细胞,构成硬脑膜窦,窦内含静脉血,窦壁无平滑肌,不能收缩,故损伤出血时难以止血,容易形成颅内血肿。主要的硬脑膜窦如下。
图1-103 硬脑膜窦
1)上矢状窦(superior sagittal sinus):上矢状窦位于大脑镰上缘,前方起自盲孔,向后流入窦汇(confluence of sinuses)。窦汇由上矢状窦与直窦在枕内隆突处汇合而成。
2)下矢状窦(inferior sagittal sinus):下矢状窦位于大脑镰下缘,其走向与上矢状窦一致,向后汇入直窦。
3)直窦(straight sinus):直窦位于大脑镰与小脑幕连接处,由大脑大静脉和下矢状窦汇合而成,向后通窦汇,窦汇向两侧分出左、右横窦。
4)横窦(transverse sinus):成对,位于小脑幕后外侧缘附着处的枕骨横窦沟处,连接窦汇与乙状窦。
5)乙状窦(sigmoid sinus):成对,位于乙状窦沟内,是横窦的延续,向前下在颈静脉孔处出颅续为颈内静脉。
6)海绵窦(cavernous sinus):位于蝶鞍两侧,为两层硬脑膜间的不规则腔隙(图1-104)。腔隙内有许多结缔组织小梁,形似海绵而得名,两侧海绵窦借横支相连。窦腔内侧壁有颈内动脉和展在窦的外侧壁内,自上而下有动眼神经、滑车神经、三叉神经的分支眼神经(V1)和上颌神经(V2)通过。海绵窦与周围的静脉有广泛的交通和联系。它前方接受眼静脉,两侧接受大脑中浅静脉,守后外经岩上窦和岩下窦连通横窦、乙状窦或颈内静脉。海绵窦向前借眼静脉与面静脉交通,向下经卵圆孔的小静脉与翼静脉丛相通,故面部感染可经上述交通蔓延至海绵窦,引起海绵窦炎和血栓形成,继而累及经过海绵窦的神经,出现相应的症状和体征。
图1-104 海绵窦的结构示意图
(a)颅底内面观—显示垂体窝周围形态及结构 (b)显示海绵窦组织结构
7)岩上窦和岩下窦(superior and inferior petrosal sinus):分别位于颞骨岩部的上缘和后缘,将海绵窦的血液分别导入横窦、乙状窦或颈内静脉。硬脑膜窦还借导静脉与颅外静脉相交通,故头皮感染也可蔓延至颅内。
2.脑蛛网膜
脑蛛网膜(cerebral arachnoid mater)薄而透明,缺乏血管和神经,与硬脑膜之间有硬膜下隙,与软脑膜之间有蛛网膜下隙(图1-105)。脑蛛网膜下隙内充满脑脊液,此隙向下与脊髓蛛网膜下隙相通。脑蛛网膜队在大脑纵裂和大脑横裂以外,均跨越脑的沟裂而不深扩沟内,故蛛网膜下隙的大小不一,此隙在某些部位扩大称蛛网膜下池(subarachnoid cisterns)。在小脑与延髓之间有小脑延髓池(cerebellomedullary cistern),临床上可在此进行穿刺,抽取脑脊液进行检查。此外,在视交叉前方有交叉池,两侧大脑脚之间有脚间池,脑桥腹侧有桥池,胼胝体压部下方与小脑上面的前上方和中脑背面之间有四叠体上池,内有松果体和大脑大静脉。脑蛛网膜紧贴硬脑膜,在上矢状窦处形成许多绒毛状突起,穿入上矢状窦内,称为蛛网膜粒(arachnoid granulation)(图1-105)。脑脊液经这些蛛网膜粒渗入硬脑膜窦内,回流入静脉。
图1-105 脑蛛网膜的结构模式图
3.软脑膜
软脑膜(cerebral pia mater)薄而富有血管和神经,覆盖于脑的表面并伸入沟裂内。在脑室的一定部位,软脑膜及其血管与该部的室管膜上共同构成脉络组织。在某些部位,脉络组织的血管反复分支成丛,连同其表面的软脑膜和室管膜上皮一起突入脑室,形成脉络丛。脉络丛是产生脑脊液的主要结构。
二、脑和脊髓的血管
(一)脑的血管
1.脑的动脉
脑的动脉来源于颈内动脉和椎动脉(图1-106)。以顶枕沟为界,大脑半球的前2/3和部分间脑由颈内动脉供应,大脑半球后1/3及部分间脑、脑干和小脑由椎动脉供应。故可将脑的动脉归纳为颈内动脉系和椎-基底动脉系。此两系动脉在大脑的分支可分为皮质支和中央支。前者营养大脑皮质及其深面的髓质,后者供应基液工核、内囊及间脑等。
图1-106 脑的血供
(1)颈内动脉(internal carotid artery):起自颈总动脉,自颈部向上至颅底,经颞骨岩部的颈动脉进入颅内,紧贴海绵窦的内侧壁穿海绵窦腔行向前上,至前床突的内侧又向上变转并穿出海绵窦而分支。颈内动脉按其行程可分为4部:颈部、岩部、海绵窦部和前床突上部。其中海绵窦部和前床突上部合称为虹吸部,常呈“U”形或“V”形弯曲,是动脉硬化的好发部位。颈内动脉在穿出海绵窦处发出眼动脉,前者供应脑的主要分支有:
1)大脑前动脉(anterior cerebral artery)(图1-107及图1-108):大脑前动脉在视神经上方向前内行,进入大脑纵裂,与对侧的同名动脉借前交通动脉(anterior communicating artery)相连,然后沿胼胝体沟向后行。皮质支分布于顶枕沟以前的半球内侧面、额叶底面的一部分和额、顶两叶上外侧面的上部;中央支自大脑前动脉的近侧段发出,经前穿质入脑实质,供应尾状核、豆状核前部和内囊前肢。
图1-107 端脑外上观显示大脑动脉分布
图1-108 端脑外上观显示大脑动脉分布
2)大脑中动脉(middle cerebral artery)(图1-107及图1-108):大脑中动脉可视为颈内动脉的直接延续,向外行进入外侧沟内,分为数条皮质支,营养大脑半球上外侧面的大部分和岛叶,其中包括躯体运动中枢、躯体感觉中枢和语言中枢。若该动脉发生阻塞,将出现严重的功能障碍。大脑中动脉途经前穿质时,发出一些细小的中央支,又称豆纹动脉,垂直向上进入脑实质,营养尾状核、豆状核、内囊膝和后肢的前部。豆纹动脉行程呈“S”形弯曲,因血流动力关系,在高血压动脉硬化时容易破裂(故又称出血动脉),从而导致脑出血,出现严重的功能障碍。
3)脉络丛前动脉(anterior choroid artery):脉络丛前动脉沿视束下面向后外行,经大脑脚与海马旁回的钩之间进入侧脑室下角,终止于脉络丛。沿途发出分支供应外侧膝状体、内囊后肢的后下部、大脑脚底的中1/3及苍白球等结构。此动脉细小且行程较长,易被血栓阻塞。
4)后交通动脉(posterior communicating artery):后交通动脉在视束下面行向后,与大脑后动脉吻合,是颈内动脉系与椎-基底动脉系的吻合支。
(2)椎动脉(vertebral artery):椎动脉起自锁骨下动脉第1段,穿第6至第1颈椎横突孔,经枕骨大孔进入颅腔,入颅后,左、右椎动脉逐渐靠拢,在脑桥与延髓交界处合成一条基底动脉(basilar artery),后者沿脑桥腹侧的基底沟上行,至脑桥上缘分为左、右大脑后动脉两大终支。
1)椎动脉的主要分支有:脊髓前、后动脉;小脑下后动脉(posterior inferior cerebellar artery):是椎动脉的最大分支,在平橄榄下端附近发出,向后外行经延髓与小脑扁桃体之间,分支分布于小脑下面的后部和延髓后外侧部,该动脉行程弯曲,易发生栓塞而出现同侧面部浅感觉障碍(交叉性麻痹)和小脑共济失调等。
2)基底动脉的主要分支有:小脑下前动脉:自基底动脉起始段发出,经展神经、面神经和前庭蜗神经的腹侧达小脑下面,供应小脑下部的前份;迷路动脉(内听动脉):细长,伴随面神经和前庭蜗神经进入内耳道,供应内耳迷路,约有80%以上的迷路动脉发自小脑下前动脉;脑桥动脉:为一些细小的分支,供应脑桥基底部;小脑上动脉:在近基底动脉的末端处发出,绕大脑脚向后,供应小脑上部;大脑后动脉(posterior cerebral artery):是基底动脉的终末分支,绕大脑脚向后,沿海马旁回的钩转至颞叶和枕叶的内侧面。皮质支分布于颞叶的内侧面、底面及枕叶;中央支由起如部发出,经后穿质入脑实质,供应背侧丘脑、内侧膝状体、下丘脑和底丘脑等。大脑后动脉起始部与小脑上动脉根部之间夹有动眼神经,当颅内压增高时,海马旁回的钩可移至小脑幕切迹下方,使大脑后动脉向下移位,压迫并牵拉动眼神经,从而导致动眼神经麻痹。
(3)大脑动脉环(cerebral arterial circle):大脑动脉环又称为Wills环,是由两侧大脑前动脉起始段、两侧颈内动脉末段、两见分晓大脑后动脉借前、后交通动脉共同组成(图1-109)。位于脑底下方,蝶鞍上方,环绕视交叉、灰结节及乳头体周围。此环使两侧颈内动脉系与椎-基底动脉系相交通。在正常情况下,大脑动脉环两侧的血液不相混合,而是作为一种代偿的潜在装置。当此环的某一处发育不良或被阻断时,可在一定程度上通过大脑动脉使血液重新分配和代偿,以维持脑的血液供应。据统计,中国人约有48%的大脑动脉环发育不全或异常,其中较常见的有:一侧后交通动脉管径小于1mm的约占27%;大脑后动脉起于颈内动脉的约占14%;前交通动脉管径小于1mm或缺如;两侧大脑前动脉起于一侧颈内动脉等。不正常的动脉环易出现动脉瘤,前交通动脉和大脑前动脉的连接处是动脉瘤的好发部位。
图1-109 大脑动脉环(Willis circle)的构成示意图
2.脑的静脉
脑的静脉无瓣膜,不与动脉伴行,可分为浅、深两组,两组之间相互吻合。浅组收集脑皮质及皮质下髓质的静脉血,直接注入邻近的静脉窦;深组收集大脑深部的髓质、基底核、间脑、脑室脉络丛等处的静脉血,最后汇成一条大脑大静脉注入直窦(图1-110)。两组静脉最终经硬脑膜窦回流至颈内静脉。
图1-110 脑的静脉分布
(1)脑静脉浅组(图1-110):脑静脉浅组以大脑外侧沟为界分为3组:① 大脑上静脉,有8~12支,收集大脑半球上外侧面和内侧面上部的血液,注入上矢状窦。② 大脑下静脉,收集大脑半球上外侧面下部和半球下面的血液,主要注入横窦和海绵窦。③ 大脑中静脉,又分为浅、深两组,其中的大脑中浅静脉收集半球上外侧面近外侧沟附近的静脉,本干沿外侧沟向前下,注入海绵窦;大脑中深静脉收集脑岛的血液,与大脑前静脉和纹状体静脉汇合成基底静脉(basal vein)。基底静脉注入大脑大静脉。
(2)脑静脉深组:脑静脉深组包括大脑内静脉和大脑大静脉。① 大脑内静脉(internal cerebral vein):由脉络膜静脉和丘脑纹静脉在室间孔后上缘合成,向后至松果体后方,与对侧的大脑内静脉汇合成一条大脑大静脉(Galen静脉)(great cerebral vein)。② 大脑大静脉:该静脉很短,收纳大脑半球深部髓质、基底核、间脑和脉络丛等处的静脉血,在胼胝体压部的后下方注入直窦。
(二)脊髓的血管
1.脊髓的动脉
脊髓的动脉有两个来源,即椎动脉和节段性动脉(图1-111)。椎动脉发出脊髓前动脉(anterior spinal artery)和脊髓后动脉(posterior spinal artery)。它们在下行的过程中,不断得到节段性动脉(如肋间后动脉、腰动脉等)分支的增补,以保障脊髓有足够的血液供应(图1111)。左、右脊髓前动脉在延髓腹侧合成一干,沿前正中裂下行至脊髓末端。脊髓后动脉自椎动脉发出后,绕延髓两侧向后走行,沿脊神经后根基部内侧下行,直至脊髓末端。脊髓前、后动脉之间借环绕脊髓表面的吻合支互相交通,形成动脉冠,由动脉冠再发分支进入脊髓内部。脊髓前动脉的分支主要分布于脊髓前角、侧角、灰质连合、后角基部、前索和外侧索。脊髓后动脉的分支则分布于脊髓后角的其余部分和后索。由于脊髓动脉的来源不同,有些节段因两个来源的动脉吻合薄弱,血液供应不够充分,容易使脊髓受到缺血损害,称为危险区,如第1~4胸节(特别是第4胸节)和第1腰节的腹侧面。
图1-111 脊髓的血供及被膜
2.脊髓的静脉
脊髓的静脉较动脉多而粗。脊髓前、后静脉由脊髓内的小静脉汇集而成,通过前、后根静脉注入硬膜外孙的椎内静脉丛(图1-112)。
图1-112 脊髓的血管分布
三、脑脊液及其循环
脑脊液(cerebral spinal fluid, CSF)是充满脑室系统、蛛网膜下隙和脊髓中央管内的无色透明液体,内含多种浓度不等的无机离子、葡萄糖、微量蛋白和少量淋巴细胞,pH为7.4,功能上相当于外周组织中的淋巴,对中枢神经系统起缓冲、保护、运输代谢产物和调节颅内压等作用。脑脊液总量在成人平均约150ml。它处于不断产生、循环和回流的平衡状态中,其循环途径如图1-113。
图1-113 脑脊液循环示意图
脑脊液主要由脑室脉络丛产生,少量由室管膜上皮和毛细血管产生。由侧脑室脉络丛产生的脑脊液经室间孔流至第三脑室,与第三脑室脉络丛产生的脑脊液一起,经中脑水管流入第四脑室,再汇合第四脑室脉络丛产生的脑脊液一起经第四脑室正中孔和两个外侧孔流入蛛网膜下隙,然后脑脊液再沿此隙流向大脑背面的蛛网膜下隙,经蛛网膜粒渗透到硬脑膜窦(主要是上矢状窦)内,回流人血液中(图1-113)。若脑脊液在循环途中发生阻塞,可导致脑积水和颅内压升高,使脑组织受压移位,甚至出现脑疝而危及生命。
四、脑屏障
中枢神经系统内神经元的正常功能活动需要其周围的微环境保持一定的稳定性,而维持这种稳定性的结构称脑屏障。它能选择性地允许某些物质通过,阻止另一些物质通过。按形态特点,脑屏障可分为三类。
(一)血-脑屏障
血-脑屏障(b1ood brain barrier, BBB)位于血液与脑和脊髓的神经细胞之间,其结构基础是:① 脑和脊髓内的毛细血管内皮,由于该内皮细胞无窗孔、内皮细胞之间为紧密连接,从而阻碍大分子物质通过,但允许水和某些离子通过;② 毛细血管基膜;③ 胶质膜,它由星形胶质细胞的终足围绕在毛细血管基膜的外面形成(图1-114及图1-115)。在中枢神经的某些部位缺乏血-脑屏障,如正中隆起、连合下器、穹窿下器、终板血管器、脉络丛、松果体、神经垂体等。这些部位的毛细血管内皮细胞有窗孔,内皮细胞之间借桥粒相连(缝隙连接),可使蛋白和大分子物质自由通过。
图1-114 血脑屏障构成示意图(1)
图1-115 血脑屏障构成示意图(2)
(二)血-脑脊液屏障
血-脑脊液屏障(blood-cerebrospinal fluid barrier)位于脑室脉络丛的毛细血管与脑脊液之间,其结构基础是脉络丛上皮细胞间隙的顶部有闭锁小带。脉络丛的毛细血管内皮细胞上有窗孔因此该屏障仍有一定的通透性。
(三)脑脊液-脑屏障
脑脊液-脑屏障(cerebrospinal fluid brain barrier)位于脑室和蛛网膜下隙的脑脊液与脑和脊髓的神经细胞之间,其结构基础为:室管膜上皮、软脑膜和软膜下胶质膜。由于室管膜上皮没有闭锁小带,因而不能有效地限制大分子物质通过,加上软脑膜和它下面的胶质膜的屏障作用也很弱,因此,脑脊液的化学成分与脑组织细胞外液的成分大致相同。在正常情况下,脑屏障能使脑和脊髓免受内、外环境中各种物理和化学因素的影响,从而维持相对稳定的状态。当脑屏障损伤时(如炎症、外伤、血管病等),其通透性可发生改变,从而使脑和脊髓神经细胞受到各种致病因素的影响,因而导致脑水肿、脑出血、免疫异常等严重后果。然而,所谓屏障并不是绝对的,无论从结构上还是从功能上脑屏障都只是相对的,这不仅因为脑的某些部位没有血-脑屏障,而且由于在脑屏障的三个组成部分中,脑脊液-脑屏障的结构最不完善,它可使脑脊液和脑内神经元的细胞外液互相交通。