第10章 原始高等植物——苔藓

在植物界系统演化中，苔藓的植物体已有茎、叶的分化，生殖器官为多细胞结构，特别是颈卵器的出现，使卵和合子得到很好的保护，合子发育要经过多细胞胚的阶段，这些都是有别于藻类等低等植物的进化水平较高的特征，故在分类学上将其划入高等植物的范畴。但跟其他高等植物相比，苔藓还不具备真根，体内尚无维管组织分化，受精过程离不开水等，因此，苔藓仍属较原始的类型。

苔藓的起源

苔藓的生活史在高等植物中是很特殊的，它的配子体高度发达，支配着生活、营养和繁殖。而孢子体不发达，寄居在配子体上，居次要地位。从而对苔藓的来源问题，迄今尚未得出结论。根据现代植物学家的看法，主要有两种主张：一种是起源于绿藻，一种是起源于裸蕨类。

起源于绿藻的探索

主张起源于绿藻的人，认为苔藓的叶绿体和绿藻的载色体相似，具有相同的叶绿素和叶黄素。并在角苔中具有蛋白核，储藏物亦为淀粉。其代表植物体发育第一阶段的原丝体，也很像绿藻。在生殖时所产生的游动精子，具有两条等长的顶生鞭毛，也与绿藻的精子相似。其精卵结合后所产生的合子，在配子体内发育，这点在绿藻中的某些种类如鞘毛藻属，也具有相似的迹象。

此外，绿藻中的轮藻，植物体甚为分化，其所产生的卵囊与精子囊，也可与苔藓的颈卵器与精子器相比拟。而且轮藻的合子萌发时，也先产生丝状的芽体。但轮藻不产生二倍体的营养体，没有孢子进行无性生殖，由轮藻演化而来，似乎可能性也不大。

另外在20世纪40年代到50年代末，先后在印度发现了佛氏藻，在日本及加拿大西部沿海地区，发现了藻苔两种植物。佛氏藻是绿藻门中胶毛藻科植物，这种植物主要生长在潮湿的土壤上，偶尔也生长在树木上，植物体由许多丝状藻丝构成，并交织在一起而呈垫状，其中有的丝状体伸入土壤中成为无色的假根细胞，有的丝状体向上，形成单列细胞构成的气生枝，此种结构与叶状的苔类相似。

藻苔是苔藓门中的苔类植物，植物体的结构也非常简单，它的配子体没有假根，只有合轴分枝的主茎，在主茎上有螺旋状着生的小叶，小叶深裂成2～4瓣，裂瓣成线形。有颈卵器，侧生或顶生在主茎上。精子器、精子、孢子体迄今尚未发现。它的形态及结构都很像藻类，故以前在没有发现其颈卵器时，一直认为它是一种藻类。由于以上两种植物的发现，为认为苔藓来源于绿藻类者，或多或少地提供了例证。

起源于裸蕨类的探索

主张起源于裸蕨类的人，见到裸蕨类中的角蕨属和鹿角蕨属没有真正的叶与根，只在横生的茎上生有假根，这与苔藓体有相似处。在角蕨属、孢囊蕨属的孢子囊内，有一个中轴构造，这一点和角苔属、泥炭藓属、黑藓属的孢子囊中的蒴轴很相似。

在苔藓中没有输导组织，只在角苔属的蒴轴内有类似输导组织的厚壁细胞。而在裸蕨类中，也可以看到输导组织消失的情况，如好尼蕨属的输导组织只在拟根茎中消失，而在孢囊蕨属中输导组织就不存在了。

另外，植物体的进化，是由分枝的孢子囊逐渐演变为集中的孢子囊。在裸蕨中的孢囊蕨已具有单一的孢子囊，而在藓类中的真藓中，发现有畸形的分叉孢子囊。似乎也可以证明苔藓起源于裸蕨类。

由于以上原因，主张起源于裸蕨类的人，认为配子体占优势的苔藓，是由孢子体占优势的裸蕨植物演变而来，是由于孢子体的逐步退化，配子体进一步复杂化的结果。此外，根据地质年代的记载，裸蕨类出现于志留纪，而苔藓发现于泥盆纪中期，苔藓比裸蕨类晚出现数千万年，从年代上也可以说明其进化顺序。

在苔藓门中，苔类与藓类相比，何者进化，何者原始，不同学者的见解也不一致。如认为苔藓是由绿藻中的鞘毛藻演化而来，则首先出现的类型是有背腹面的叶状体，再由叶状体演变为直立的、辐射对称的类型，因而苔类发生在前，藓类在后。假若认为苔藓是由轮藻演化而来，则首先出现的为具有茎、叶的辐射类型，然后再演变为具背腹之分的叶状体类型，因而藓类发生在先，苔类在后。若承认苔藓来源于裸蕨类，则在苔藓中孢子体最发达，配子体最简单的角苔为原始类型，再由角苔演变为其他苔类与藓类。

苔藓的配子体虽然有茎、叶的分化，但茎、叶构造简单，喜欢阴湿，在有性生殖时，必须借助于水，这都表明它是由水生到陆生的过渡类型植物。由于苔藓的配子体占优势，孢子体依附在配子体上，而配子体的构造简单，没有真正的根和输导组织，因而在陆地上难以进一步适应发展，所以不能像其他孢子体发达的陆生高等植物，能良好地适应陆生生活。

发现藻苔

1957年，在一次山区植物采集的过程中，日本科学家服部新佐和井上浩偶然发现了一种植物，这种植物高约0.5—1厘米，主要特点为具有直立茎和匍匐茎，叶片深裂为2—4个指状裂片，裂片为多细胞组成的圆柱形；颈卵器裸露，单个或4—5个簇生于茎上部的叶腋。多见于1000—4000米左右的高山湿润林地。这是人类首次发现藻苔。

苔藓的形态和繁殖

苔藓是构造最简单的高等植物，它们是刚脱离水生环境进入陆地生活的类型。其形态结构和繁殖表现出刚从水生环境进入陆地生活的特征。通过这些特征可以窥见水生和陆地生活的双重影子。

苔藓的形态结构

苔藓是一种小形的绿色植物，结构简单，仅包含茎和叶两部分，有时只有扁平的叶状体，没有真正的根和维管束，特称为叶状体或茎状体。苔藓喜欢阴暗潮湿的环境，一般生长在裸露的石壁上，或潮湿的森林和沼泽地。

苔藓特别不耐干旱及干燥。另外，对温度也有一定的要求，不可低于22℃，最好保持在25℃以上，才会生长良好。

比较高级的种类中，植物体已有假根和类似茎、叶的分化。植物体的内部构造简单，假根是由单细胞或由1列细胞所组成，无中柱，只在较高级的种类中，有类似输导组织的细胞群。苔藓体的形态、构造虽然如此简单，但由于苔藓具有似茎、叶的分化，孢子散发在空中，对陆生生活仍然有重要的生物学意义。由于苔藓的有性繁殖器官是多细胞的，所以苔藓属于高等植物。

苔藓全世界约有23000种，我国约有2800种，药用的有21科，43种。根据其营养体的形态结构，通常分为两大类，即苔纲和藓纲。但也有人把苔藓分为苔纲、角苔纲和藓纲等三纲。

苔纲植物大多数成叶片状，叫叶状体。叶状体只由1～2层细胞所构成，中肋一般不明显，匍匐生长，有背腹之分。本纲最常见的植物为地钱等。

地钱常生在阴湿的地方。叶状体深绿色，叉状分裂，雌雄异株，雌株上长雌托，雌托产生颈卵器；雄株上长雄托，雄托顶部陷生有多数精器。颈卵和精器都是生殖器官，可以进行有性生殖。

地钱雌雄配子体的上表面，有时出现杯状构造，叫作孢芽杯，杯内产生许多粒状的孢芽，孢芽落地萌发，也可生长为新的地钱。

美苔是苔纲中次于藻苔目的原始的一目，植物体肉质，多脆弱，淡绿或灰绿色，干燥时皱缩。主茎根茎状，多扭曲，无假根；枝茎直立，高1～3厘米。叶3列，背腹分化。叶细胞六角形，薄壁，单层，仅部分种类的叶基部具有多层细胞，内含小形纺锤状油体。雌雄异株。精子器丛集雄株顶端呈花苞状。雌株无苞叶，具有高筒状蒴帽。孢蒴呈椭圆形，棕黑色或褐色，成熟后一侧纵裂。蒴柄五色透明。孢子淡黄色。弹丝2列，螺纹加厚。仅1科1属——裸蒴苔科和裸蒴苔属。其中除1种见于欧洲外，其余6种均见于热带及亚热带南部阴湿溪沟中。我国有2种及1变种。

在系统上，美苔目被推测为由一类单一细胞，胞蒴壁多层和假根单一型的植物演化成的原始苔类系。而该目植物化学内含物中存在多种倍半萜烯类物质，并在少数种中发现芹菜配质的酰化产物葡糖和黄芹素一羟基芹菜配质等较进化的化学物质。因此，从植物形态学角度的推测和化学内含物的分析所得的结论，与美苔目现有的系统位置的意见不一。

藓纲的植物体通常直立，多有类似茎、叶的分化，叶状体内的中肋较明显。藓纲最常见的有葫芦藓。

葫芦藓分布很广，常见于潮湿而有机质丰富的土壤上，在农田、苗圃、阴湿的墙脚，森林采伐迹地和火烧迹地都能形成大片群落。其配子体绿色，有茎和叶的分化，茎的顶端有生长点，由此分生枝叶；叶有中肋，茎基有多数假根。假根仅有微小的吸水作用，主要是固着植物体。由于茎柔叶薄，没有输导组织，所以长不高，且需要阴湿的生活条件。

葫芦藓雌雄同株，但精子器和颈卵器分别长在不同的枝顶。产生精子器的枝顶，叶形较小，向外张开，形如一朵小花；精子器内产生带两根鞭毛的精子。产生颈卵器的枝顶，叶紧包如芽，其中含有几个颈卵器。

初春时节，精子借雨水流入颈卵器内，与卵细胞受精形成合子，合子经过细胞分裂，逐渐形成胚体，胚体又分化为孢蒴、蒴柄和基足三部分。孢蒴内产生孢子，成熟后孢子散出，萌发为多细胞的绿色丝状体——原丝体。原丝体经过发育，逐渐形成固定的生长点，而后发生新叶，形成新的植物体。

苔藓分布范围极广，可以生存在热带、温带和寒冷的地区（如南极洲和格陵兰岛）。成片的苔藓称为苔原，苔原主要分布在欧亚大陆北部和北美洲，局部出现在树木线以上的高山地区。

苔藓的繁殖

苔藓的主要部份是配子体，苔藓在有性生殖时，在配子体上产生多细胞构成的精子器和颈卵器。颈卵器的外形如瓶状，上部细狭称颈部，中间有1条沟称颈沟，下部膨大称腹部，腹部中间有1个大的细胞称卵细胞。精子器产生精子，精子有两条鞭毛借水游到颈卵器内，与卵结合，卵细胞受精后成为合子，合子在颈卵器内发育成胚，胚依靠配子体的营养发育成孢子体，孢子体不能独立生活，只能寄生在配子体上。

孢子体最主要部分是孢蒴，孢蒴内的孢原组织细胞经多次分裂再经减数分裂，形成孢子，孢子散出，在适宜的环境中萌发成新的配子体。

在苔藓的生活史中，从孢子萌发到形成配子体，配子体产生雌雄配子，这一阶段为有性世代，从受精卵发育成胚，由胚发育形成孢子体的阶段称为无性世代。有性世代和无性世代互相交替形成了世代交替。

苔藓的配子体世代，在生活史中占优势，且能独立生活，而孢子体不能独立生活，只能寄生在配子体上，这是苔藓与其他高等植物明显不同的特征之一。

水生苔藓——青苔

民间有谚语说，“三月青苔露绿头，四月青苔绿满江。”不论哪种青苔，都是附生在水底的石块或岩石上，春暖时抽丝发苔，三月末、四月初长成又长又绿的青丝。此时，傣家人便腰系小筐到江河、池塘内采集青苔，烹饪保健菜肴。青苔长于清流之下，不受污染，富含绿色素、叶黄素、胡萝卜素和维生素，还含有人体所需的无机盐和微量元素，是天然绿色保健美食。