鬣狗
鬣狗从来就没有受到过人们的好评,人们常常把它们描述成为丑陋的、懦弱的和用心险恶的动物,但实际上它们是最聪明、最有意思的动物,也是群居性的并且社会体系高度发达的动物。尽管现在生存于地球上的只有4种鬣狗科动物,但是它们所处的生态系统和它们的社会行为各不相同,表现出很复杂的多样性。
特殊的身体结构
体型和官能
3种真正的鬣狗——斑鬣狗、褐鬣狗和缟鬣狗从外表上看起来与犬类很相似,有硕大的头部和强而有力的前身。这3种鬣狗的牙齿和下颚也非常有力,可以咬碎除了斑马和捻角羚身上最大块骨头外的其他所有骨头,从而吸取骨髓里丰富的营养。它们胃里的盐酸浓度非常高,因此比其他哺乳动物的消化能力要强,可以更好地吸收骨头里的营养。与强而有力的前身相反,它们的后身显得比较柔弱,好像发育不全似的,这也使得它们总体上看起来向前倾。褐鬣狗、缟鬣狗和土狼的体毛非常长,遇到敌人的时候可以直立起来,这样就使它们的体型显得非常大,可以吓唬住敌人。斑鬣狗的体毛比较短,但是它们本身就很高大有力,因此并不需要长毛的帮助。
雌性斑鬣狗的外生殖器比较奇怪,从外表上看起来几乎与雄性的外生殖器没有差别,因此许多神话故事把斑鬣狗描述成一种雌雄同体的动物。事实上,只是因为雌性斑鬣狗的阴蒂很大,与雄性的阴茎很像,而且外阴唇融合在一起,看起来像雄性的睾丸。雌性斑鬣狗生育幼崽的产道是外表像阴茎的那个阴蒂,这在哺乳动物中是很奇怪的。当两只相互认识的斑鬣狗相遇的时候,它们常常要举行一种仪式来互相打招呼,而生殖器官就在这种仪式中扮演很重要的角色。这个时候,斑鬣狗的头部和尾巴都会伸直,然后抬起内侧的后腿,互相嗅和舔对方立起来的阴茎或像阴茎的阴蒂。这种仪式在斑鬣狗社会中有很重要的作用,它可以巩固社会联系和稳定社会等级次序。其他几种鬣狗的生殖器官很正常,当它们相遇打招呼的时候,往往互相嗅肛门部位,这与斑鬣狗是不同的。
群体中的活跃生活
社会行为
概括起来说,鬣狗与周围的生态环境有很大的关系,两者互相影响。由于所处的捕食环境不同,褐鬣狗往往是独自出去觅食,而斑鬣狗则常常成群结队地出去觅食。对褐鬣狗来说,它们主要吃的腐肉很容易通过鼻子嗅到,因此觅食的时候不需要合作;更为重要的是,大多数的腐肉只够一只褐鬣狗吃一顿,如果觅食的时候成群结队的话,会引起矛盾和冲突。而人们了解很少的缟鬣狗,据说其生活方式与褐鬣狗差不多。
知识档案
鬣狗
目 食肉目
科 鬣狗科
分布 除撒哈拉沙漠和刚果盆地以外的非洲,中东到阿拉伯地区、印度、尼泊尔南部。
该科共有4属4种。
缟鬣狗
有5个亚种:巴巴里亚种,分布于非洲西北部;东北非亚种,分布于非洲东北部;叙利亚亚种,分布于叙利亚、小亚细亚和高加索地区;指名亚种,分布于印度;苏丹亚种,分布于阿拉伯地区。体型:头尾长1.2~1.45米,肩高66~75厘米,体重26~41千克。皮毛:体毛比较长,白灰色到浅褐色;躯干上有5~9条纵向条纹;喉部有黑色斑块。食性:主要吃哺乳动物的腐肉,有时也吃无脊椎动物、鸟卵、爬行动物的卵、野果和人丢弃的有机废物。繁殖:一年当中任何时候都能交配,怀孕期为90天,每胎产崽1~4只,通常为3只;幼崽出生10~12个月后断奶,雌性幼崽2~3岁时性发育成熟。
褐鬣狗
广布于南非,尤其是南非西部地区,安哥拉南部也有分布;主要栖息于干旱地带。体型:头尾长1.26~1.61米,肩高72~88厘米,体重28~49千克。皮毛:毛发粗浓杂乱,为深棕色到黑色,脖颈及肩部为白色。四肢:上有横向的白色条纹。食性:与缟鬣狗相似,每天要消耗食物约2.8千克。繁殖:一年当中任,怀孕期为90天,每胎产崽1~5只;后断奶,18个月后才能离开出生的巢3岁的时候性发育成熟。
斑鬣狗
除撒哈拉沙漠、刚果热带雨林和非洲最南端外的非洲大陆其他地区都有分布;栖息于从沙漠到热带雨林边缘的各类地形中,尤其是非洲热带亚热带稀树大草原上密度最高。体型:头尾长1.3~1.85米,肩高70~95厘米,雄性体重45~62千克,雌性体重55~82.5千克。皮毛:体毛比较短,为沙黄色、淡赤黄色或暗灰色及棕色,背部、腹部两侧、臀部、四肢有暗色斑点。食性:主要吃腐肉和大中型有蹄类哺乳动物;每天消耗肉类3~6千克。繁殖:任何时候都能交配,怀孕期约为90天,每胎产崽1~2只;幼崽出生12~16个月后断奶,雌性幼崽2~3岁时性发育成熟。
土狼
有2个亚种:指名亚种,分布于南非;北方亚种,分布于东非。2个亚种主要栖息在年平均降水量为100~600毫米的草原开阔地带。体型:头尾长0.85~1.05米,肩高0.45~0.5米,体重8~10千克。皮毛:体毛比较长,为浅黄白色到红褐色,喉部和腹部下侧为苍白色;躯干上有3~5条纵向黑色条纹,前半身和后半身有1~2条斜纹,四肢上有不规则的横向条纹。食性:主要食白蚁。繁殖:交配期与前3种不同,是有季节性的,怀孕期为90天,每胎产崽1~4只;幼崽出生约4个月后断奶,然后离开巢穴。
在非洲恩戈罗恩戈罗火山口地区的斑鬣狗常常组成一个大群体,这对于放倒一头大斑马是必要的;但是在南部非洲喀拉哈里沙漠南缘,单个的斑鬣狗放倒一头大羚羊幼崽的成功几率与几只斑鬣狗合作的成功几率几乎相同,而大羚羊的幼崽是这个地区斑鬣狗的主要食物,因此在这里它们很少成群结队地捕食。可见斑鬣狗成群结队捕食的一个更重要的原因是,它们的猎物体型往往很大,足够一群斑鬣狗吃上一顿。
图中表现的是鬣狗科中两种鬣狗不同的捕食方式:标号为“1”的是两只年轻的褐鬣狗正在玩耍,附近一只成年褐鬣狗则刚捕获了一只大耳狐;标号为“2”的是一群斑鬣狗,它们正在合作捕猎一头斑马。
这是人工圈养的一只土狼。土狼的耳朵又大又长,对它们捕猎很有用处,可以听到很远处猎物发出的声音,从而确定猎物的位置。土狼的舌头也很长,表面上有一层黏稠的唾液,还有许多比较大的乳突,有助于舔食昆虫。
如果仔细考察这些斑鬣狗群的构成情况,可以发现,在一个群体内,成员之间都有很近的血缘关系。实际上,群体成员亲缘关系的选择有一个过程,也就是说,组成群体的时候,会更多地选择与自己亲缘关系更近的个体而非关系比较远或没有血缘关系的个体。这样选择群体成员的一个好处就是,当大家通过努力成功地捕获一只猎物并分享美味的时候,因为大家都是“亲戚”,感觉总比分给“非亲非故”者要好。
群体是鬣狗社会的基本组织,缟鬣狗、褐鬣狗和斑鬣狗都生活在群体里。群体的成员共享一块领地,共同保卫领地以防止邻居的侵入。斑鬣狗的群体是靠严格的等级次序维持的,等级次序由雌性主导,即使是等级次序最高的雄性其地位也低于等级最低的雌性。一般来说,雄性幼崽将要成年的时候会离开它们出生的群体,加入到一个新的群体中,并在新群体中不断提升自己的等级地位,当升到雄性的较高的地位时就可以获得和雌性交配的机会。雌性幼崽通常会一直待在出生的群体内,接替自己母亲的等级地位。褐鬣狗看起来没有“性别歧视”,将要成年的雌性和雄性都有一部分离开出生的群体,剩下的一部分则待在出生的群体内,时间可能很长,甚至一生都待在出生的群体里。离开出生地的雄性可能成为“流浪者”或者加入一个新的群体,但是流浪的雄性和加入新群体的雄性都有机会与雌性交配。
一只斑鬣狗即使独自行动的时候,也会和群体中的其他成员保持某种直接的联系,如靠某种叫声保持联系,而这些声音人类只有在扩音器和耳机的帮助下才能听到。人类离开那些扩音设备的帮助,能听到的斑鬣狗叫声只有高叫声、吼声以及一种连续不止的“咯咯声”,因此,人们又把斑鬣狗称作“笑鬣狗”。
高叫声是一种很好的长距离联系方式,这种声音可以传递好几千米远。每一次高声叫都要重复好几遍,以便让倾听者准确地确定其位置,而每一只斑鬣狗都有各不相同的声音。在南非德兰士瓦地区蒂姆巴维奇野生动物保护区内生活的斑鬣狗,如果人们播放其同伴的叫喊声录音,它们也会作出反应,常常会接近录音机放置的地方,或是对录音进行“唱和”,作出回答。但如果录音机中播放的是陌生斑鬣狗的叫声,当地的斑鬣狗就会快速地成群结队地跑来,表现出很兴奋紧张的样子,鬃毛竖起,尾巴翘起很高,突出肛门附近的腺体,表示要准备战斗以保护领地。斑鬣狗的幼崽也会对事先录好的其母亲的高叫声作出反应,但是不会对群体中其他成员的录音声作出反应。
3种鬣狗中,每个群体中包含的成员个数是不相同的,一般来说,斑鬣狗的群体最大,但在不同的地区,其群体中成员个数也不同。在喀拉哈里沙漠的南缘,一个斑鬣狗群有5个以上成员,在恩戈罗恩戈罗火山口地区,一个斑鬣狗群则可能有多达80个成员。一个褐鬣狗群可能只有1只雌性褐鬣狗和它最近生育的几只幼崽,也可能多达15个成员。在各种鬣狗中,不但群体成员个数不同,群体的领地大小也很不相同。在恩戈罗恩戈罗火山口地区,拥有80个成员的斑鬣狗群的领地可能只有40平方千米;在喀拉哈里沙漠的南缘,只有5个成员的斑鬣狗群的领地却可能大至1000平方千米。领地的大小主要与其中的食物丰富程度有关,食物丰富的地区,鬣狗群的领地就小,食物较贫乏的地区,鬣狗群的领地就大。在恩戈罗恩戈罗火山口地区,生存着大量的黑尾牛羚和斑马,可以在小片地区内为大量的斑鬣狗提供足够的食物;在喀拉哈里沙漠南缘地区,一群斑鬣狗可能长途奔袭50千米甚至更远,才能杀死一只猎物。
所有的鬣狗都把幼崽放在巢穴内。巢穴通常是由一系列的地下洞穴构成的,一般很小,只有幼崽才能进去,这样,当成年鬣狗长时间出去捕猎时,幼崽待在这样的洞穴里就很安全。幼崽在洞穴里待的时间可能长达18个月。在斑鬣狗的群体内,所有的母鬣狗都把自己的孩子放在一个公共的巢穴内,共同抚养;在大部分的褐鬣狗群体内,一般只有1只母鬣狗生育幼崽,即使有时一个群体内有2~3只母鬣狗生育幼崽,它们也是分开巢穴各自抚养。
与多数食肉目动物不同的是,斑鬣狗的幼崽出生时眼睛就能睁开,牙齿也发育良好。斑鬣狗每胎通常产2只幼崽,幼崽出生几分钟就能表现出很强的侵略性,每只幼崽争着占据领导地位,以便控制喝母斑鬣狗奶汁的权利。尤其是在食物短缺、很难养活2只幼崽的情况下,幼崽会表现出更强的侵略性,互相之间会对主导权进行激烈的争夺。
鬣狗喂养幼崽的方式很不相同,放在公共的巢穴里共同喂养幼崽的斑鬣狗通常在幼崽约9个月大时,才会让幼崽吃肉食,因为那个时候幼崽可以跟着母斑鬣狗奔走捕食了。但即使到了这个时候,幼崽也还是主要靠母斑鬣狗的奶汁生活,直到15个月大的时候才会完全断奶。褐鬣狗的幼崽也在1岁多的时候才断奶,但是幼崽在出生3个月时就能吃群体成员带回巢穴里的其他食物了。
为什么斑鬣狗和褐鬣狗喂养幼崽的方式如此不同呢?我们需要再一次讨论两者不同的捕食方式才可以作出回答。第一,如果一只褐鬣狗得到了一大块食物,它只能吃掉其中的一部分,然后它就可以把剩下的带回到巢穴里。而如果拥有5个成员的斑鬣狗群得到了一块同样大小的食物,很明显它们马上就可以吃完,而根本没有什么可带回去的。第二,一只褐鬣狗巢穴里的幼崽通常只有1窝,体型和年龄几乎相同;而在一个斑鬣狗的公共巢穴里,通常有好几窝幼崽,不但个数很多,体型大小和年龄也不相同,即使带回食物也往往由年龄比较大的幼崽控制,许多比较小的幼崽吃不到。第三,在许多地区,斑鬣狗的捕食范围很大,往往离其巢穴很远,即使找到了足够的食物,“搬回家”也很费力。而在褐鬣狗中,它们会表现出某种“英雄气概”,顽强地把食物带回去,如有一次人们就观察到一只褐鬣狗把一块约7千克重的肉带回了15千米远的巢穴中。第四,由于褐鬣狗群中的幼崽都有很近的亲缘关系,成年褐鬣狗就很愿意把食物带回来给它们吃。而斑鬣狗群中的幼崽亲缘关系可能比较远,因此会影响成年斑鬣狗带回食物的积极性。
这是在博茨瓦纳乔贝国家公园内的一群斑鬣狗,它们正聚集在一头已死大象的尸体旁边。虽然群体一块儿“吃饭”时常常显得吵闹杂乱,但是一般很少发生严重的冲突。斑鬣狗吞食食物的速度非常快,如果有足够多的食物的话,一只斑鬣狗一次可以吃掉15千克重的肉食。