恐龙鱼、腔棘鱼和肺鱼

这3种截然不同的鱼之所以在这里被列为同一群，是由于它们都曾经在历史上出现过一段时间，而未能延续到现在。“活化石”这个矛盾的字眼可以看做是描述这3种鱼的陈词滥调，而不能真正提高我们对它们关系的真正理解。

腔棘鱼化石首先出现在泥盆纪时代（4.17亿～3.54亿年以前）的岩石里，直到大约0.7亿年以前的化石都一直存在，随着恐龙的出现，它们的化石便消失了。腔棘鱼相继在1938年和1952年被重新发现，对它们的科学研究已经持续了约200年，新的发现虽然使腔棘鱼的解剖学研究已经变得更加具体，但它们少为人知的生物学和分类学关系仍然悬而未决。事实上，在1979年出版的加州科学研究院发表的讨论会卷宗上，发表了几篇矛盾的论文，每一篇论文都认为它们作为腔棘鱼的近缘种，是3种不同的鱼类。

恐龙鱼

多鳍鱼目

恐龙鱼生存在非洲的淡水水域。这个科包含2个属，真正的恐龙鱼至少包括10个种的1个属（多鳍鱼属），另一个属为以草绳恐龙为其唯一代表的草绳恐龙属。对于其他和恐龙鱼群有关的重要鱼群也是备受争论，在20世纪，几乎每一个群都曾被建议归属在这一种中。

恐龙鱼长相原始。它们长着厚厚的、菱形的鱼鳞，能够通过“桩和孔”关节，用咽喉板和长在颅骨上的上颚清晰地发音。作为一个群，它们保留了令人惊奇的原始外形，拥有环状尾骨架和2个肺器官（见左下图）。然而恐龙鱼的化石是很罕见的，所知道最早的化石来自于白垩纪时期（1.42亿～0.65亿年以前）。所有的恐龙鱼化石都在非洲，大部分来自于目前的分布区。

真正的恐龙鱼种的属名（多鳍鱼属，名字源自古希腊，意为“许多鱼鳞”）来自于鱼背上一行行小的鱼鳞，每一行都有坚硬的脊柱支撑这些连续的鱼鳞。这种排列有时候被认为是一种“旗帜和旗杆”系统，因此它们又被叫做旗鱼。恐龙鱼胸鳍有一个矮的、长满鱼鳞的基座，其尾鳍对称，内部结构却是原始的，长着可以随意伸展的歪形尾，尾鳍的上叶骨比下叶骨长，和鲨鱼的一样。

恐龙鱼生活在停滞的淡水水域，它们的鱼鳔有极高的脉管层，具有肺的功能，使它们能够生活在不饱和氧的环境中。水溢满后形成的浅沼泽水域是更好的产卵环境，它们一次可在沼泽和水体间孵化几百个卵。通常，鱼卵不到1周的时间就可以孵化出来，孵化的幼恐龙鱼长着形态完好的内腮和原始的形态。

恐龙鱼大部分是夜行鱼，生活方式较呆板。夜间，它们以一些小鱼、两栖动物或者是水上较大的无脊椎动物为食。非洲境内，它们仅仅生活在热带地区的河口区域，并被冲到大西洋或地中海。现存的恐龙鱼通常长度不超过75厘米，而刚果恐龙王（黄金恐龙王亚种）身长接近1米。但是，通过对恐龙鱼鱼鳞的化石推断，可以认为原始恐龙鱼的实际长度是上述长度的2倍。

草绳恐龙是一种外形纤弱、酷似鳗的真正恐龙鱼的翻版。它没有腹鳍和独立鳍上的辅助性鳍列，体型比大多数恐龙鱼要小（它们大约只能生长到40厘米左右），它们只生活在非洲西部的几内亚湾海岸芦苇丛生的区域，主要以水生无脊椎动物为食。

腔棘鱼

多鳍鱼目

因为没有腔棘鱼的标本被保留至今，它们大部分的生物学特性不得不从它们的解剖学和捕食记录中寻求答案。除了神秘的第一次捕捉外，迄今为止，在科摩罗群岛和昂儒昂岛远海域深达70～400米的范围内已将所有的腔棘鱼都捕捉到了。大多数都在一年中季风季节的头几个月被捕捉到。这两座岛屿由吸附力极强的火山岩组成。其肾的结构提供了一些可能的确证——腔棘鱼可能生活在淡水中，随着雨水被冲进海。但这种说法一直备受争议。在2000年，腔棘鱼种（矛尾鱼）的范围急剧扩大，远离南非北部夸祖鲁-那塔尔岛的圣露西亚海洋生态保护区中的索德瓦纳湾耶西峡谷的一些活标本可以证实这一点。

腔棘鱼是一种潜在的肉食性动物，在它们的胃里发现了剩下的鱼的残骸。腔棘鱼的卵非常大：从一条长1.6米的雌性腔棘鱼体内发现的一个卵大约是网球的20倍。这只仍含有卵黄囊、距出生还有1年多时间的腔棘鱼胚胎，长度已经超过32厘米了。雌性腔棘鱼比雄性腔棘鱼体型大，而且雌性腔棘鱼能够存活至少11年。

矛尾鱼和近来（1997年）已发现的近缘种矛尾鱼，它们在外形上都与最近发现的腔棘鱼化石非常相似，但从解剖学角度考虑却并不相同。现在的腔棘鱼，不像白垩纪时代的腔棘鱼，它们的鱼鳔已经失去功能，里面都是油脂。当然，现在的腔棘鱼依然保留着白垩纪时代的腔棘鱼具有三尾、一对圆形的鳍、带有铰链的头骨和粗糙的齿鳞的特征。

这些“落后于时代的”生物的发现也许有可能解决有关进化的争论，然而事实上，这些非凡的鱼类却引发了更多的问题：例如，为什么一些鱼发生了分类变化而另一些却没有发生？如果它们具有像淡水鱼一样的肾，那为什么它们却生活在海洋中？胚胎需要花费多长的时间发育成形？卵子是如何在体内受精的？正如已经被提出的，胚胎间是否存在相互嗜食的现象？它们真的像它们出现的那样分布广泛吗？我们该如何解释在2个种之间存在的巨大的地域差距呢？

肺鱼

澳洲肺鱼科、美洲肺鱼科和非洲肺鱼科

包括3个属、6个种的肺鱼生活在亚马孙、非洲中部和西部及澳大利亚昆士兰州东南的玛丽和布利特河流域的淡水中。在从格陵兰到南极以及澳大利亚的地区都已经发现了肺鱼的化石，这些化石是与其他古代鱼类的化石一起被发现的。我们知道肺鱼在从水生脊椎动物到陆生脊椎动物的进化过程中具有重要的组织优势，但对于它们是如何形成这种特殊的结构的问题，目前还无法确定。

现存的肺鱼可以划分为3个群组：南美肺鱼具有自己的科即美洲肺鱼科，非洲肺鱼（包括4个物种）组成了非洲肺鱼科，澳洲肺鱼则是澳洲肺鱼科唯一的代表种。

澳洲肺鱼比它们其他的近缘种保留了泥盆纪祖先更多的特征。它们具有巨大的重叠的鱼鳞，分瓣的成对的鳍上面具有比支撑骨骼数量更多的鳍列，胸鳍、背鳍和尾鳍都连接在一起。然而与它们的近亲不同，澳洲肺鱼无法在干旱环境中生存，如果缺水一段时间后它们将会死去。它们的肺在食道的位置有一个缝，空气通道沿着背部往下，两瓣肺位于其他硬骨鱼的鱼鳔所在的位置上。这一点与其他脊椎动物不同，后者的肺位于腹部。澳洲肺鱼在恶劣的环境中可以呼吸空气，通常使用它们的腮进行呼吸。

肺鱼是食肉动物。当它们完全长大后（大约有1.5米），会捕食大型的无脊椎动物、青蛙和其他小鱼。它们每个颚上的牙齿都有一对锋利的骨质突起，可以用来撕裂食物。

在每年的8月可以观察到澳洲肺鱼的繁殖活动。在经历过一段雄性向雌性原始的求爱过程之后，受精卵被排在一小片茂密的野草丛中，然后进行孵化。没有任何证据显示亲鱼双方对卵的孵化有任何额外的关注。尽管澳洲肺鱼只原生于2条小的河流流域中，但对于这种稀有鱼类的关注使人们把澳洲肺鱼引入到了其他的澳大利亚河流中。目前至少将澳洲肺鱼引入到其他的3条河流中的试验是成功的，它们已经在那里开始繁殖生长。

人们对于非洲肺鱼的生物学习性了解得更多。至少目前已经了解到来自于西非和南非的2种非洲肺鱼以及来自扎伊尔盆地的斑点肺鱼都是依靠一种特殊的在茧中夏眠的方式来度过干旱季节而幸存下来的。分布广泛的东非肺鱼、埃塞俄比亚肺鱼或斑点肺鱼被认为是具有夏眠能力的，但在野外它们很少夏眠，因为水流几乎不会干涸。其他的非洲肺鱼也具有相同的夏眠能力。

非洲肺鱼比它们的澳大利亚近亲体型更长。它们的身体覆盖着细小的鱼鳞，成对的鱼鳍细长如线形。它们是凶猛的捕食者，埃塞俄比亚肺鱼可以长到超过2米长。它们的肺成对长在腹部位置，这一点和陆生脊椎动物是一样的，并与它们的澳大利亚近亲形成鲜明的对比。和硬骨鱼不同，用肺进行呼吸需要一个四腔的心脏。肺鱼的心房（心脏上部的腔）和心室（心脏下部的腔）从功能上被一个隔膜分开，所以血液可以进行肺部循环并构成全身和腮部循环--这是哺乳动物及人类所具有的循环方式。

所有的非洲肺鱼都建造巢穴。埃塞俄比亚肺鱼通常由雄性在泥浆中挖掘一个深深的洞穴，然后在那里保护新孵化的小肺鱼达2个月之久。为了便于潜出洞穴进行捕食，它们通常让巢穴中充满水。斑点肺鱼的巢穴更加精致，还具有一个水下的入口，在洞穴的最深处是一个孵化室，孵化室通常都位于潮湿的地上，顶部开口，卵在那里进行孵化。雄性还会建造洞穴的通风口。

非洲肺鱼（以及南美肺鱼）的幼鱼还具有外部的腮，腮的发育程度因水中氧气含量的不同而各有差异。在发育变形（即由幼体变成成体的过程）中，外部的腮被重新吸收，由肺和腮呼吸器官取而代之。然而，偶尔这些外部的腮也会终生保留。

非洲肺鱼生活在经常容易干涸数月的泥沼和小溪流中，为了在如此艰难的环境中生存，当水位下降的时候，肺鱼便在柔软的泥浆中挖掘洞穴以藏身其中。通过嘴的挖掘和身体的压力，肺鱼将泥洞的底部拓宽直到它能将身体翻转过来。当水流流入洞穴中后，肺鱼便用一块多孔渗水的泥巴将洞穴的口封闭起来，然后将身体在洞穴下部蜷曲起来，并分泌出大量的特殊黏液，在身体周围形成一个茧状的外壳，只在嘴巴处留有开口。茧状外壳可以帮助它们保持体内水分，多孔的泥巴塞可以透气供它们进行呼吸。和其他动物的冬眠一样，肺鱼在夏眠期间，新陈代谢速率急剧降低，维持生命所需的基本能量来自于肌肉器官的分解。相关资料显示，在这种状态下，肺鱼可以在干旱中生存长达4年之久，不过通常这种禁闭生活只需持续几个月。最后，当雨季重新来临，河水上涨，水流便会溶解掉茧状外壳。于是肺鱼便破茧而出，重新进行正常生活。

南美肺鱼看上去和非洲肺鱼一样，具有鳗鲡形的身体和触须状的胸鳍，但是具有肉质的宽大腹鳍。它们还具有软骨脊椎动物的基本特征，和一个进行排泄、产卵和排出精子的共用通道。

南美肺鱼也可以进行夏眠，但它们的避难方式比它们的非洲近亲简单，它们并没有茧状的外壳。在繁殖季节，南美肺鱼制造精致的巢穴。雄性肺鱼的腹鳍具有大量充血的细丝，这些充血的细丝的作用目前还不得而知，但是据推测，这些充血细丝可以向巢穴的水中释放出氧气，或者是作为腮的补充，以使肺鱼在护卫幼鱼的时候减少浮出水面的次数。