项目二 遗传规律

生物遗传的基本规律有分离定律、自由组合定律（独立遗传）、连锁与交换定律（连锁遗传），通称遗传三大规律。分离定律和自由组合定律是由奥地利神甫孟德尔在100多年前根据豌豆杂交试验结果提出来的；连锁与交换定律是美国学者摩尔根和他的学生1910年以果蝇为试验材料，经过深入细致研究而确立的。通过学习了解遗传规律，可以选取适当的杂交育种措施，淘汰有遗传缺陷性状的种畜，培育优良新品种。

任务一 了解分离规律

孟德尔从1856～1871年进行了大量植物杂交试验研究，曾以豌豆、菜豆、玉米、山柳菊为材料进行试验。豌豆杂交试验用时8年（1856～1864年），选用7对相对性状。提出遗传因子假说及其分离与自由组合规律。

选用豌豆的原因：首先，豌豆是严格自花传粉植物（闭花授粉），豌豆自己的花药落到自己的雌蕊上面受粉，而且这个受粉过程在花开之前完成，这个特性使豌豆可避免外来花粉的混杂，便于人工去雄和授粉，也决定了自然界中所有豌豆的基因性都是天然的纯合子。其次，豌豆具有明显的、易于区分的性状，例如花色的红与白、植株的高与矮、子叶的黄与绿等。最后，豌豆的豆荚成熟后籽粒都留在豆荚中，便于各种类型籽粒的准确计数。

1865年2月8日和3月8日，孟德尔先后两次在布尔诺自然科学会例会上宣读发表其成果；1866年整理成长达45页的《植物杂交试验》一文，发表在《布隆自然科学会志》第4卷上。

一、一对相对性状杂交的遗传现象

（一）豌豆杂交实验的特点

在过去，研究者都是以整株植物进行观察，因整株植物性状极为复杂，都未能找出确切的遗传和变异规律。孟德尔总结了前人的试验研究方法，采用了以性状作为研究对象的豌豆杂交实验，其特点如下。

一是试验材料都是能真实体现遗传的纯种。孟德尔将原始材料的种子首先种植两年，再从中仔细挑选那些后代表现和父母一样的植株种子作为试验材料，这样即可选出纯种。

二是选择有明显区别的单位性状进行观察。性状即生物个体所表现出来的形态特征和生理特征。单位性状是指作为研究对象的各个单一性状，如花的颜色性状。相对性状是指单位性状的不同表现形式，如花的白色性状和红色性状。孟德尔以豌豆作为试验材料，如豌豆的花色有红白两种，子叶的颜色有黄、绿之分等，孟德尔逐个观察分析这些相对性状的遗传现象，每次试验只是观察一对相对性状，其他性状暂且不管。最后再从同一杂交组合试验中同时研究多个单位性状。

三是进行各世代的系谱记载，对每棵植株的亲本、配偶和后代都详细记录。

四是利用统计分析，对每个世代不同类别后代的数目进行记载和统计分析。这为他的成功奠定了基础。

五是防止混杂。孟德尔曾经用过玉米、菜豆、豌豆等多种作物进行杂交试验，最后确定以豌豆为试验材料，因为豌豆是严格的自花授粉植物，这样可以避免天然杂交，保证亲本的纯度。

（二）豌豆杂交实验的方法

孟德尔用红花豌豆作母本，白花豌豆作父本杂交，结果F1（杂种第一代）全部植株开红花；又用白花豌豆作母本，红花豌豆作父本杂交，F1仍全部开红花，即正交与反交的结果相同。那么，白花性状是不是由于杂交而消失了呢？他再将开红花的F1代自交，结果在F2（杂种第二代）中除了开红花的植株外，还出现了开白花的植株，红花的植株与白花的植株之比为3∶1。由此说明，红花×白花或白花×红花，尽管F1全部开红花，没有白花出现，但控制白花的遗传物质并没有消失，否则白花性状就不可能在F2中表现出来。在遗传学上，对杂交后在F1表现出来的性状叫显性性状，如上例中的红花性状；对F1没有表现出来的性状叫隐性性状，如上例中的白花性状，孟德尔把这种现象叫分离现象（或性状分离）。

（三）实验结果分析

一是F1的一致性，只表现一个亲本性状，另一个亲本性状隐藏。

一对相对性状中在F1表现出来的性状称为显性性状，在F1中未表现出来的性状称为隐性性状。

二是F2分离。F2中一些植株表现出这一亲本性状，另一些植株表现为另一亲本性状。隐性性状在F1中并没有消失，只是被掩盖了，在F2代显性性状和隐性性状都会表现出来，这就是性状分离。

三是F2群体中显隐性分离比例大致为3∶1。

家畜的许多性状也有明显的显隐性关系，各种畜禽若干性状的显隐性关系如表1-3。

二、分离定律

根据孟德尔对杂交实验结果的概括，遗传因子分离具有以下几点：

一是遗传性状是由相应的遗传因子所控制的。遗传因子在体细胞中成对存在，一个来自母本，一个来自父本。

二是体细胞内成对遗传因子虽同时在一起，但并不融合、互不影响、各自独立。在形成配子时，成对的遗传因子彼此分离，配子中只含有成对因子中的一个因子。

三是F1代产生不同类型的配子数目相等，即1∶1。由于各种雌雄配子结合是随机的，即具有同等的机会，因而后代（F2）出现显隐性的个体比数为3∶1。

在遗传试验中，人们常引用两个术语，即基因型和表现型。1909年，丹麦学者约翰森将孟德尔的遗传因子改名为基因。显性基因用大写字母，隐性基因用小写字母。控制某一性状的遗传组成或基因组成叫基因型或遗传型，例如红花植株的基因型是RR，白花植株的基因型是rr。表现出来的具体性状叫表现型（或表型）。不同基因型有不同的表型，但同一表型可能有不同的基因型，如上例中的红花性状就有两种基因型，一种是RR，另一种是Rr。基因型决定表现型。相同的基因组成的基因型叫纯合体（或纯合子），不同的基因组成的基因型叫杂合体（或杂合子）。

等位基因为一对相同基因的基因型称为纯合基因型，如CC和cc；这类生物个体称为纯合体。等位基因为一对不同基因的基因型称为杂合基因型，如Cc；这类生物个体称为杂合体。

三、分离定律的验证

测交又称回交，是用F1代杂合体（未知基因型的个体）与隐性纯合亲本进行杂交，用以测定杂合体基因型的方法。

因隐性纯合亲本只产生一种含隐性基因的配子，子代只能表现出另一种配子所含基因的表型，所以它测交的子代就代表了F1产生配子的种类和比例。

被测个体不仅仅是F1，可以是任一需要确定基因型的生物个体。

孟德尔回交试验的实际结果与理论分析的结果相符，这说明分离假说是正确的（图1-10）。

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一、填空题

1. 生物遗传的基本规律有__________、__________、__________，通称遗传三大规律。

2. 分离定律和自由组合定律是由奥地利神甫__________在100多年前根据豌豆杂交试验结果提出来的；连锁与交换定律是美国学者__________和他的学生1910年以果蝇为试验材料，经过深入细致研究而确立的。

二、简答题

1.分离规律的实质是什么？

2. 安格斯牛的黑色对红色是显性，一头黑色公牛与一头黑色母牛交配，生出一头红色犊牛，写出双亲的基因型。

任务二 了解自由组合规律

孟德尔在研究一对相对性状杂交试验提出遗传因子分离定律之后，进一步进行两对或多对相对性状的杂交试验，从中发现了第二个遗传基本规律——自由组合定律（独立分配律）。

一、两对相对性状的遗传

豌豆两对性状：种子的形状圆形对皱形显性，子叶的颜色黄色对绿色显性。

畜禽中也有不少类似的现象。如牛的黑毛与红毛是一对相对性状；有角与无角是另一对相对性状。通过杂交试验得知，黑毛对红毛是显性，无角对有角是显性。用纯合体黑毛无角的格斯牛与纯合体红毛有角的海福特牛杂交，不论哪一个做父本、母本，F1全是黑毛无角牛。F1公母牛交配得F2，F2却分离为4种类型：黑毛无角，黑毛有角，红毛无角，红毛有角。这4种类型的头数比例很符合9∶3∶3∶1（图1-12）。

二、自由组合现象的解释及实质

孟德尔的自由组合假设大致可归纳为两点：一是在形成配子时，一对遗传因子与另一对遗传因子在分离时各自独立、互不影响，不同对遗传因子的成员组合在一起完全是自由的、随机的；二是雌雄配子在结合时也是自由的、随机的。

子叶黄色和绿色是一对相对性状，由位于一对同源染色体上的一对等位基因来控制，黄对绿为显性。种子的圆皱是另一对相对性状，是由另一对同源染色体上的另一对等位基因控制的，圆对皱为显性。控制子叶颜色的基因和控制种子形状的基因互不影响，各自独立。

孟德尔以Y和R分别代表决定子叶黄色和种粒圆形性状的遗传因子（因为都是显性性状，故用大写字母代表），以y和r分别代表子叶绿色和种粒皱形性状的遗传因子（因为都是隐性性状，故用小写字母代表）。这样，亲本黄圆性状的基因型是YYRR，由此产生的配子只有YR一种；亲本绿皱性状的基因型是yyrr，由此产生的配子也只有一种yr。配子YR和配子yr结合产生的F1基因型是YyRr，表型是黄色圆形。

让F1自花授粉。F1在形成配子时，成对遗传因子必定分离。根据因子自由组合假说的第一点，两对因子在分离时完全独立，同时这一对因子中的任何一个成员和另一对因子中的任何一个成员在同一配子中相遇是完全随机的。因此，子一代YyRr可能形成4种类型的配子，即YR、Yr、yR、yr配子，而且4种类型配子数目相等。

由于雌雄配子各有4种不同的类型，结合产生的子二代（F2）就应有16种组合，如图1-13所示。

从图1-13可以看出，F2有4种表型，即黄圆、黄皱、绿圆、绿皱，且比数为9∶3∶3∶1。这与孟德尔的实际试验结果完全相符。

三、自由组合规律的验证

孟德尔进行了测交来加以验证，根据原假设F1杂合子和显性亲本回交后代应全为黄色圆形；而和双隐性亲本测交，后代应为黄圆、黄皱、绿圆和绿皱4种基因型和表型，其比例为1∶1∶1∶1，而实验结果完全符合预期的结果，分别为31粒、27粒、26粒和26粒，接近于理论比。

下面是孟德尔的测交试验图（图1-14），方格内4种表型的个体数经卡方（x2）检验符合1∶1∶1∶1的比例。

上面讲的是两对相对性状的杂交情况。那么，两对以上的多对相对性状杂交会产生怎样的结果呢？根据实验结果及分析得知，多对相对性状杂交比较复杂，但有其基本规律，其子二代（F2）表型种类数为2n，表型比例为（3∶1）n。这里n为基因的对数（或相对性状的对数）。

四、分离定律与自由组合定律在畜禽育种实践中的意义

一是通过分离定律的应用可以明确相对性状间的显隐性关系，能够帮助人们选取适当的杂交育种措施，还可以帮助预见杂交后代各种类型的比例，从而为研究选育群体的大小提供依据。

二是判断畜禽某些性状是纯合体还是杂合体。在畜牧生产中，常常需要培育优良的纯种，首先就要选择出某些性状上是纯合体的个体，利用这些定律可以帮助实现这个目的。

三是可以帮助淘汰有遗传缺陷性状的种畜。遗传缺陷大多受隐性基因控制，在杂合体表现不出来，所以杂合体就成为携带者，在育种工作中可以采用测交的方法检出缺陷隐性基因的携带者，并把它从畜群中淘汰掉。

四是可以培育优良新品种。在畜禽育种工作中，选择具有不同优良性状的品种或品系杂交，根据自由组合定律，可以实现杂交亲本性状的重组，出现符合育种要求的新类型，对出现的新类型继续选育，使之逐步纯化，可培育成一个优良的新品种或品系。

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简答题：

分离定律与自由组合定律在畜禽育种实践中的意义是什么？

任务三 了解连锁遗传规律

自由组合定律说明了两对或多对等位基因独立遗传的规律。但生物界并不都是这样，当两对或多对等位基因共同存在于一对染色体上时是结合在一起遗传的，并不表现独立遗传。1910年，美国生物学家摩尔根和他的学生布里吉斯（Bridges，C.B）研究了果蝇两对基因的遗传，发现了连锁和互换，并在前人研究的基础上，以果蝇为试验材料，总结出了连锁遗传定律，也叫做连锁与交换定律。

一、连锁与交换的遗传现象

（一）完全连锁

位于同一条染色体上的非等位基因，在形成配子过程中，作为一个整体随染色体传递到配子中，在同源染色体之间不发生染色体片段的交换，杂合体在形成配子时，只有亲本组合类型的配子。

完全连锁在生物界很少见，只在雄果蝇（XY）和雌家蚕（ZW）中发现（注意雌雄连锁不同）。

例如：果蝇的体色、翅膀的遗传：

配子时，只形成了bV和Bv两种配子，即bV完全连锁，Bv也完全连锁。雌体只产生一种配子bv，所以回交的后代只有灰身长翅和黑身残翅两种类型，比例是1∶1，与实验结果一致。

（二）不完全连锁（交换）

非等位基因完全连锁的情形很少，一般是不完全连锁。

不完全连锁：位于同源染色体上的非等位基因，在形成配子时，除有亲型配子外，还有少数重组型配子产生（同源染色体的非姊妹染色单体发生交换）。

例如：果蝇体色、翅膀的遗传：

又如：家鸡的毛色和羽形遗传。

在家鸡中有一种白色卷羽鸡。根据实验得知卷羽（F）对常羽（f）是显性，白色（I）对有色（i）是显性。

用纯合体白色卷羽鸡（IIFF）与纯合体有色常羽鸡（iiff）杂交，F1全部是白色卷羽鸡，用F1与有色常羽鸡回交，产生了四种类型的后代，其比例不是1∶1∶1∶1，而是亲本型大于重组型（图1-17）。这既不同于自由组合规律，也不同于完全连锁现象，究其原因是由于出现了基因的重组和交换。

二、连锁与交换遗传现象的解释

连锁现象产生的原因：由于不同对的等位基因存在于同一对染色体上，因而不能独立分配和自由组合。在细胞减数分裂过程中如果配子细胞染色体没有发生交换就会出现完全连锁遗传现象，如上述的果蝇回交实验，由于B和V连在一起，b和v连在一起，因此F1只产生两种配子（BV和bv），所以回交后代便只有亲本型而没有重组型，即完全连锁遗传。

如果在F1形成配子时，有一部分配子细胞的染色体发生了交换，其片段上的相对基因也随之交换了位置（即基因交换）。交换的结果，就产生了新组合的配子，从而出现重组型，这就是不完全的连锁遗传。如上例家鸡的回交实验，由于部分配子细胞发生了基因交换，因而产生四种类型的配子（两个亲本型：IF、if；两个重组型：If、iF），但其数目是不相等的，所以通过配子随机结合产生的四种类型后代的比例不是1∶1∶1∶1，而是接近于1.8∶1.45∶0.5∶0.25，即不完全连锁遗传。

在不完全连锁遗传情况下，出现重组型，通常用重组率（也叫重组值、交换值）来说明重组型的比例。所谓重组值（率）指重组型配子数占总配子数的百分率。

重组值的范围在0～50%，重组值越大，基因之间连锁的程度越小。

三、连锁遗传的意义和应用

连锁基因间的交换及基因的自由组合是造成不同基因重新组合从而出现新类型的两个重要原因。

有些连锁基因在性状上存在着一定的相关性，可以根据一个性状来推断另一个性状，极大地提高选择效果，这在作物育种上已被应用。

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简答题

1.连锁遗传有何特点？如何解释？

2.连锁交换规律在实践中有何重要意义？

3.为什么重组率总小于50%？

4.鸡羽的白色（I）对有色（i）为显性，卷羽（F）对正常羽（f）是显性，纯种白色卷羽与有色常羽鸡杂交，并以其F1代与双隐性个体测交，所得结果如下：

白色卷羽63只 有色常羽63只

白色常羽18只 有色卷羽13只

（1）写出各种类型测交后代的基因型。

（2）分析说明这个结果是否属于连锁遗传？

任务四 了解伴性遗传

研究发现，二倍体物种（高等生物）雌雄个体的染色体组成不尽相同，高等生物体细胞中的染色体是成对存在的。如人具有23对染色体，其中22对叫常染色体，1对叫性染色体。性染色体是决定动物性别的基础。在性染色体上，也有某些控制性状的基因随着性染色体而遗传，所控制的性状也必然与性别相联系。在遗传学上，把性染色体上这些基因所控制的性状遗传方式称为伴性遗传。

一、性别决定

（一）性染色体类型

在动物界性染色体的类型主要有4种，即XY、ZW、XO、ZO，分别见于有关纲、目、科中的动物。

1.XY型

XY型性别决定在生物界较为普遍，哺乳动物如牛、羊、猪、马等性染色体均属于这种类型。雌性是一对形态相同的性染色体，用符号XX表示；雄性是一条X和一条Y染色体，用符号XY表示。

2.ZW型

全部鸟类动物如鸡、鸭、鹅等以及家蚕的性染色体属于这种类型。这一类型的性别决定方式刚好和XY型相反，即：雌性是一对不同的性染色体，用符号ZW表示；雄性是一对相同的性染色体，用符号ZZ表示。这是为了与XY型区别，特命名为ZW型。

3.XO型与ZO型

许多昆虫属于这两种类型。在XO型中，雌性是一对相同的性染色体，即XX；雄性只有一条X染色体，没有Y染色体，因而用XO表示。

在ZO型中，雌性只有一条Z染色体，用ZO代表；雄性是一对相同的染色体，用ZZ代表。

（二）性别决定

减数分裂时，一对性染色体与常染色体同样要各自分离到不同的配子中去。若以A代表配子中全部常染色体数，则在XY型染色体中，雌性动物个体只产生一种配子（A+X）；雄性动物则形成两种配子，一半是（A+X）配子，另一半是（A+Y）配子。通过授精作用，卵子（A+X）与精子（A+Y）、（A+X）的结合机会是相等的。所以，后代的性别取决于卵子与哪一种精子结合，卵子与两种精子结合的概率各占50%，因而在两性动物中，雌、雄比例为1∶1（图1-18）。ZW、XO、ZO类型的性别决定与此相似。

二、伴性遗传

在性染色体上，也有某些控制性状的基因随着性染色体而遗传，所控制的性状也必然与性别相联系。

在遗传学上，把性染色体上这些基因所控制的性状遗传方式称为伴性遗传。如芦花鸡的毛色遗传是伴性遗传，芦花基因（B）对非芦花基因（b）位于Z染色体上，如果以芦花母鸡与非芦花公鸡杂交，F1代公鸡的羽毛全部是芦花，而母鸡则是非芦花，让F1自群繁殖，F2代中公鸡和母鸡各有半数是芦花，半数是非芦花，如图1-19。

如果以非芦花母鸡（ZBW）与芦花公鸡（ZBZB）杂交（反交），其结果大不相同，F1公鸡和母鸡的羽毛全是芦花，让F1自群繁殖，F2的公鸡全是芦花，母鸡则半数是芦花，半数是非芦花。说明正反交结果是不相同的，两性间的性状分离比数也是不相同的。

伴性遗传原理已在养鸡业中广泛应用，用于培育自别雌雄的品系，以便早期鉴别雏鸡雌雄，同时又能取得杂种优势。如前面讲过芦花母鸡与非芦花公鸡杂交，F1代公鸡全部是芦花，母鸡全部是非芦花。利用这一点可以对刚出壳的鸡通过羽毛进行雌雄鉴别。

人类的红绿色盲、血友病等都表现为伴性遗传的遗传性疾病。以红绿色盲遗传为例：经调查分析得知，控制色盲的基因是隐性基因c，位于X染色体上，Y染色体上不携带它的等位基因。因此，在男性只有X染色体上有一个色盲基因c，就出现色盲性状。而女性只有在隐性基因c纯合时才是色盲。所以，色盲患者中总是男性多、女性少。从表1-4可以看出，如果母亲患有色盲，而父亲正常，其儿子必然是色盲，女儿表现正常；如果母亲正常而父亲患有色盲，其儿子表现正常，女儿有潜在的色盲基因。

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一、填空题

1. 高等生物体细胞中的染色体是成对存在的。如人具有__________对染色体，其中__________对叫常染色体，__________对叫性染色体。__________是决定动物性别的基础。

2. 在动物界性染色体的类型主要有4种，即__________、__________、__________、__________。

二、简答题

1.决定生物性别的物质基础是什么？

2.哺乳动物中，雌雄比例大致接近1∶1，怎样理解？

3. 一对表型正常的夫妇，生下了一个表型为色盲的儿子，试问：其儿子的这个色盲基因是从哪一个双亲中遗传来的？有一对均为色盲的夫妇，能生下眼睛正常的儿子和女儿吗？

任务五 了解生物界的变异现象

变异是生物界普遍存在的生物共同特征之一。变异是生物进化的基础，没有变异，生物就没有进化和发展。变异包括遗传变异和表型变异。研究变异对于进一步探讨遗传规律、培育新品种有着十分重要的意义。

一、变异的普遍性

变异是指同一生物类型（主要是同一物种）之间显著的或不显著的个体差异。变异是生物的共同特征之一。世界上没有两个一模一样的个体，亲子之间、同胞之间，甚至同卵双生个体之间也不会完全一样，必定存在着程度不同的差异。不仅高等动物有变异，低等生物如细菌、病毒也有变异。变异具有普遍性。

二、变异的类型和原因

（一）变异的类型

遗传变异：指生物体内遗传物质发生改变而引起性状的变异，这种变异能够真实地遗传，故称遗传变异。

不遗传变异（表型的变异）：指由于环境条件的改变，引起生物的外表变化，即获得性。

（二）变异的原因

生物的性状表现是遗传和环境共同作用的结果，“基因型+环境——→表型”。

因此，生物表型的变异有两方面原因：一是基因型的变异，二是环境条件的变异。任何一方的变化，都可能引起表型的变化，即变异。

三、基因突变

（一）基因突变的概念、原因及分类

1.概念

基因突变是指遗传物质内所发生的可遗传变异。指染色体上某一基因位点发生了化学结构的变化，使一个基因变为它的等位基因。

2.原因

广义突变分为两类，即：基因突变（由于内外因引起基因内部的化学变化或位置效应）和染色体畸变。

3.种类

基因突变可分为自发突变和诱发突变两种。

自发突变是由于自然因素的影响，引起生物体内基因的变异。自然因素如温度骤变、宇宙射线、化学污染等。如安康羊新品种的形成就是如此。

人工引起的突变叫诱发突变，或叫人工诱变。它是人为地利用物理、化学、生物等方法处理生物体，诱导生物发生遗传变异的现象，如农业上的辐射育种。

（二）基因突变的应用

近年来，辐射育种已在植物、微生物方面得到广泛应用，并已在生产上取得显著成绩，如青霉素产量的提高就是运用X射线、芥子气等处理青霉素使产生突变而提高产量。研究发现通过太空微重力、高真空、强宇宙辐射处理的种子能够产生有益的遗传性变异，在繁殖第二、三代后出现优良性状，因此获得了矮化、高产小麦品种，水稻增产20%～30%，西红柿增产17.2%～23.3%。此外，大豆、青椒等几十种农作物都通过基因突变获得了优良品种。

基因突变在动物方面也取得了一些成绩，如野生的水貂只有棕色的皮毛，近年来有人用诱发突变使其毛皮基因发生突变，育成经济价值很高的天蓝色、灰褐色、纯白色的水貂等。1791年在美国一个农家的羊群里出现了一只突变的短腿而且弯曲的公羊，它的四肢很短，不能跳跃一般栅栏，便于管理。后来用这个突变体，培育成短腿的安康羊新品种。

四、染色体畸变

染色体畸变是指在自然突变或人工诱变的情况下，染色体的数目和结构发生的变化。

（一）染色体数目的变异

1.整倍体的变异

指以染色体组为单位的变化所产生的变异个体。

（1）单倍体。在整倍体中，对于体细胞内含有一个染色体组个体，用符号n表示。

（2）二倍体。含有两个染色体组的个体，用符号2n表示。

（3）多倍体。含有三个及三个以上染色体组的个体，如三倍体，表示为3n，依此类推。

（4）应用。雄蜂是未经受精的卵发育而成的，所以它们是单倍体。近年来也发现有从未受精卵发育为单倍体的鹅和鸡。单倍体的植物在自然界偶尔也有出现，但频率很低，通常只有0.002%～0.02%，在特殊情况下，也不超过1%～2%。单倍体生物在生物育种中具有非常重要的价值，如在育种工作中将单倍体人工处理变为二倍体，这样就能很快获得稳定的纯系，缩短育种年限、加快育种进程。

利用多倍体育种方法已培育出了许多农作物新品种，如三倍体西瓜和八倍体黑小麦。三倍体西瓜是利用人工加倍培育的四倍体西瓜与二倍体西瓜杂交所育成的F1杂种。

2.非整倍体变异

指在正常体细胞（2n）的基础上发生个别染色体的增减现象。按其变异情况又分为以下几种。

（1）单体。指二倍体染色体组缺少一个染色体的生物（2n-1），又称二倍减一。如先天性卵巢发育不全的女人，其染色体是AA+XO，即性染色体缺少一条。

（2）多体。指一个完整的二倍体染色体组，增加了一个或多个染色体的生物通称。因染色体增加的多少不同，多体又可分为以下几种。

①三体。指增加了一个染色体的（2n+1）生物，又称二倍加一。如男人先天性睾丸发育不全，就是由于性染色体为三体（AA+XXY）所引起的结果。

②四体。指有一对额外的染色体（2n+2）的生物，又称二倍加二。

③双三体。指增加了两个染色体的（2n+1+1）生物。

（3）缺体。指有一对同源染色体全部缺失（2n-2）的生物。

（二）染色体结构的变异

在细胞减数分裂时，由于染色体断裂并以不同的方式重新粘接起来，造成染色体上基因的反常排列，导致染色体结构的变异。染色体结构变异的种类有缺失、重复、倒位和易位四种。

1.缺失

指一个正常染色体失去了一段，该段染色体上的基因也随之丢失。丢失的区段如果发生在两臂的内部，称为中间缺失；如发生在顶端，称为顶端缺失。一般以中间缺失较为普遍。发生缺失后，带有着丝点的那一段染色体，仍可继续存留在新生细胞内，没有着丝点的另一段，即所谓的断片，将随细胞分裂而丢失。这说明着丝点对一个染色体的存在具有重要的作用。缺失破坏了正常的连锁群，影响基因间的交换和重组，由此会造成某些性状发生变异。

2.重复

指一个正常染色体增加了某区段相同的一段。重复区段如按原来顺序相接的称为顺接重复；如按颠倒顺序相接的称为反接重复。发生重复变异后，在重复区段内的各个基因便增加了。由于基因的剂量效应，而使重复基因所控制的性状得到加强，同时也破坏了正常基因的连锁与交换。

3.倒位

指一个染色体上某区段正常排列的顺序发生了颠倒，因而上面的基因也随之颠倒，从而破坏了正常的连锁关系，造成了某些性状的变异。

4.易位

指一对染色体与另一对染色体相互调换了一段，因而基因的连锁关系也随之变化，使某些基因的遗传行为发生改变（图1-20）。

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一、填空题

1.变异包括__________和__________。

2.生物的性状表现是__________和__________共同作用的结果。

3.染色体结构变异的种类有__________、__________、__________和__________四种。

二、简答题

1.基因突变和染色体畸变有何区别？又有什么联系？

2.变异分为哪些类型？变异的原因是什么？

3.诱变在育种上有什么重要意义？

综合测试

一、填空

1.__________是构成生物体的基本单位。

2.__________是遗传物质最主要的载体。

3. 体细胞中染色体有常染色体和性染色体两种，它们都是成对出现的，一条来自于__________，另一条来自于__________。

4.具有相同形态、大小、着丝粒的常染色体是成对出现的，称为__________。

5.在家畜中，如果性染色体为xY，则该个体为__________。

6. 在家禽中，如果性染色体为ZZ，则该个体为__________，如果性染色体为ZW，则该个体为__________。

7.细胞周期包括__________和__________两个时期。

8.减数第一次分裂偶线期，同源染色体两两配对，把这种现象叫__________。

9. 核苷酸依据其组成中的碱基种类不同，分别称为__________、__________、__________和__________。

10.遗传信息的传递过程，包括__________、__________和__________。

11.基因是具有遗传效应的__________。

12.经典遗传学上三大定律是__________定律、__________定律和__________定律。

13.生物同一性状的不同表型称为__________。

14.在孟德尔的试验中，把开红花的豌豆植株和开白花的植株杂交，杂种一代全部开红花，而不出现白花。这样，红花对于白花而言是__________性状，白花对红花是__________性状。

15.隐性性状在子一代中表现不出来，这并不是说其消亡了，而是被显性性状__________了。

16.同源染色体上占据相同的位点，控制相对性状的一对基因称为__________。

17.同一条染色体上的基因随着这条染色体作为一个整体共同传递到子代中去的遗传方式叫做__________。

18.伴性遗传可用来在早期对家禽进行__________。

19.变异可分为__________和__________两大类。

20.基因型变异的原因有__________。

21.基因突变分为__________和__________两种。

22.染色体结构稳定畸变包括__________、__________、__________和等类型。

23.染色体数目的变异可分为__________和__________。

24.非整倍体的变异有__________、__________和__________。

二、单项选择题

1.下列细胞器不具有界膜的是（）。

A.内质网

B.高尔基体

C.中心体

D.线粒体

2.与细胞分裂纺锤体形成和排列方向及染色体移动有关的细胞器是（）。

A.线粒体

B.中心体

C.内质网

D.高尔基体

3.细胞有丝分裂过程中，着丝粒分开，染色体数加倍发生在（）。

A.中期

B.末期

C.后期

D.前期

4.四分体发生在减数第一次分裂的（）。

A.细线期

B.偶线期

C.粗线期

D.终变期

5.在减数分裂过程中细胞分裂两次，而染色体复制（）次。

A.1

B.2

C.3

D.不复制

6.遗传信息是指（）。

A.核糖的排列顺序

B.磷酸分子的排列顺序

C.碱基对的排列顺序

D.以上都不对

7.下面关于基因的说法正确的是（）。

A.基因就是DNA

B.基因是具有遗传效应的DNA片段

C.基因是DNA分子上随意排列的核苷酸序列

D.生物的性状是不受基因控制的

8.DNA的基本组成成分是（）脱氧核糖和磷酸。

A.蛋白质

B.葡萄糖

C.氨基酸

D.碱基

9.孟德尔的分离定律是以（）作为试验对象获得的。

A.紫花苜蓿

B.马铃薯

C.豌豆

D.芝麻

10.众多基因随着染色体的遗传行为而传递，称为（）遗传。

A.连锁

B.伴性

C.相关

D.性状

11.某品种牛，无角基因P对有角基因P呈完全显性，一有角牛群，改造成无角牛群应（）配种。

A.使用有角公牛

B.全使用无角公牛

C.使用有角母牛

D.淘汰有角公牛

12.鸡的金色、银色羽可采用金色羽公鸡配（）。

A.金色母鸡

B.银色母鸡

C.白色母鸡

D.黄色母鸡

13.测交是测验性交配，用于判断种畜个体某质量性状的基因型是纯合还是（）。

A.显性

B.隐性

C.杂合

D.等显性

14.家禽的矮小基因dw，位于染色体上，其遗传方式属于（）。

A.从性遗传

B.伴性遗传

C.限性遗传

D.间性遗传

15.某种哺乳动物的直毛B对卷毛b为显性，黑色C对白色c为显性（这两对基因分别位于不同对的同源染色体上）。基因型为BbCc的个体与个体“x”交配，子代的表型有：直毛黑色、卷毛黑色、直毛白色和卷毛白色，它们之间的比为3∶3∶1∶1。个体“x”的基因型为（）。

A.BbCc

B.Bbcc

C.bbCc

D.bbcc

三、判断以下说法是否正确

1.我们将动物细胞分为三部分：细胞壁、细胞膜和细胞核。（）

2.遗传物质仅存在于细胞核中。（）

3.染色体的形态可以用来鉴定特定的染色体群，鉴定的标准一般是着丝粒的位置、次缢痕、随体的有无及其位置。（）

4.物种个体的染色体数量是相对恒定的，在世代延续中保持不变。（）

5.在家禽中，如果性染色体为ZZ，则该个体为雌性。（）

6.基因是位于染色体上的遗传功能单位。（）

7.DNA的基本组成成分是碱基、脱氧核糖和磷酸。（）

8.遗传信息不能由RNA流向DNA。（）

9.动物个体之间的染色体数目不可能相同。（）

10.生物的性状是由蛋白质控制的。（）

11.根据分离定律，杂种一代通过自交产生的杂种第二代（F2）中，就一对性状而言，其显、隐性的比例为4∶1。（）

12.连锁交换规律就是揭示一对同源染色体上多对等位基因的遗传规律。（）

13.表型相同，基因型一定相同。（）

14.F1代个体隐性基因消失了，故隐性性状不表现出来。（）

15.伴性遗传性状分离比数与常染色体性状分离比数是一样的。（）

16.多基因的遗传行为不符合遗传的基本规律。（）