为什么经历了这么漫长的时间,才有一位“达尔文”抵达现场?是什么延迟了人类领悟这个简单明了的思想?从表面上看,领会达尔文思想比领会牛顿早其两百年提出的数学思想要容易得多——或者其实是两千年前阿基米德提出的?人们为这种延迟找出了很多可能的理由。也许人们的头脑被发生“这等巨变”所要花费的绝对时间吓住了,被我们现在所说地质的深邃时间和人的寿命之间的悬殊差别吓住了,被他们所试图理解的含义吓住了。也许是宗教的洗脑令使我们倒退了。也许是生物器官(如眼睛)令人生畏的复杂性,给人们以“它们似乎是由工艺大师设计的”这种欺骗性假象。这些因素可能都起到了作用。但是伟大且长寿的新达尔文主义综合论者恩斯特·迈尔(Ernst Mayr,2005年去世,享年100岁)多次提出了一个不同于上述猜测的怀疑。在迈尔看来,“罪犯”是现代名为“本质论”(essentialism)的古代哲学学说。“进化”的发现是被柏拉图的“死亡之手”(the dead hand of Plato)耽误了。
柏拉图的流毒贻害(死亡之手)
对柏拉图来说,我们自认为看到的“事实”只是燃烧跳动的篝火投射到洞穴墙壁上的影子。柏拉图如其他希腊古典思想家一样,内心深处是一位几何学者。他认为每一个画在沙地上的三角形,都只是“本质三角形”的不完美投影。本质三角形的边,都是纯粹的欧几里得式线条——有长度,但没有宽度,被定义为无限窄,且平行时不相交。本质三角形的内角和,确实等于两个直角的和,丝毫不差。画在沙地上的三角形则并非如此,但是沙地上的三角形对于柏拉图来说,只是理想的本质三角形的不稳定投影。
根据迈尔的说法,生物学深受其自身版本的“本质论”困扰。“生物本质论”在看待貘、兔子、穿山甲和单峰骆驼时,就仿佛它们是三角形、菱形、抛物线或十二面体。我们看到的兔子,是完美的“本质兔子”的苍白投影。那只完美的、本质性的柏拉图式兔子(以及所有完美的几何图形)就高悬在理想空间的某处。有血有肉的兔子可能会因变化而有所不同,但是它们的变异总被看作是从“完美兔性”(the ideal essence of rabbit)的偏差。
这幅图景是多么彻底地背离进化啊!柏拉图主义者将兔子的任何变化,都视为对“本质兔”的散乱偏离,并且,总是有抗拒变化的阻力——仿佛所有真正的兔子和天上的“本质兔”都被无形的松紧绳拴在了一起。生命进化的观点则与此完全相反——后代可以无限地脱离他们祖先的存在形式,并且每一次背离,都会成为未来变种的潜在祖先。甚至,达尔文“通过自然选择的进化”的共同发现者阿尔弗雷德·拉塞尔·华莱士(Alfred Russel Wallace)干脆把自己的论文命名为《论变种无限地偏离原始类型的倾向》。
如果有“标准兔”(standard rabbit),这个桂冠也仅仅表示一群真实、乱窜、跳跃、多变的兔子的钟形分布的中心,而且这个分布随着时间而变化。随着世代传承,将有可能逐渐出现一个不明确的时间点,在这个点,我们所说的兔子的“常态”会偏离得很远,以至于需要一个不同的名字来命名它们。没有什么永恒的“兔性”(rabbitiness),也没有什么高悬在天空的“本质兔”,只有一群群毛茸茸的、长耳的、食粪的、胡须颤动的个体,在大小、形状、颜色和癖好方面,呈现某种统计分布。旧分布中偏在一隅的长耳兔,也许会发现自己在后来的地质时期成了新分布的中心。假定兔子的世代有足够庞大的代数,其祖先和后代的分布甚至会没有交集:祖先拥有的最长的耳朵,可能比后代中最短的耳朵还要短。正如另一位希腊哲学家赫拉克利特(Heraclitus)所说:事无定事,万物皆流。一亿年之后,我们可能很难相信后代动物曾有过“兔子”这种祖先;然而在进化过程中,种群中的主要类型与其上一代的典型类型和其下一代的典型类型之间,差别都不大。这种思想方式被迈尔称为“群体思想”(population thinking)。在迈尔看来,“群体思想”是本质论的对立面。根据迈尔的说法,达尔文之所以迟至这么不合理的时代才出现,是因为我们所有人(无论是因为受希腊哲学的影响还是其他原因)都已把“本质论”刻进了我们的思想DNA中。
对于局限在柏拉图式视野里的思想而言,一只兔子就是一只兔子,就是一只兔子而已。要提出“兔类是由统计平均物构成的浮云般的东西”,或者“今天的典型兔子可能不同于100万年前(或100万年后)的典型兔子”——这似乎违反了圈内禁忌。事实上,研究语言发展的心理学家告诉我们,儿童是天生的本质主义者。也许,儿童必须是本质主义者,才能够保持心智正常,用他们正在发展中的心智将东西分门别类,并赋予每一类别一个独特的名称。难怪在《创世记》的神话中,亚当的第一个任务就是为所有动物命名。
在迈尔看来,难怪人类要一直要等到19世纪,才等到了我们的达尔文。为了比较夸张地描述进化论是多么的“反本质论”,请做如下思考:在“群体思想”的进化观点中,每种动物都和另一种动物相联系,比如兔子和豹子通过一连串的中间型动物相联系——这些中间型动物的每一个都和紧挨它的另一个非常相似,以至于每一环都能和链中的“邻居”交配并生出可育的后代。这个观点最全面地违反了本质论的禁忌,并且它并不是一些局限于想象的、模糊的思想实验。按进化观点,的确存在一系列中间型动物,能把兔子和豹子联系起来——每一只都曾经生存和呼吸,在长长的、变动的连续统中,每一只都恰好地与其邻居一起归入同一个物种。事实上,系列中的每只个体都是上边邻居的后代,是下边邻居的亲代。然而,整个系列构成了从兔子到豹子的连续性桥梁——虽然后面我们将看到,从来都没有“兔豹”这种动物。从兔子到袋熊,从豹子到龙虾,从一个动物(或植物)到其他任何的动物(或植物)都有着相似的桥梁。也许你已经自己推出了为什么按这个进化性的世界观,必然产生这个惊人的结果,但还是让我一吐为快吧!我将把这称为“发夹弯思想实验”(hairpin thought experiment)。
以一只兔子——任意一只雌兔为例(任意地坚持使用雌性是为了方便,这不会影响我们的论证),把它的母亲紧挨着放在它旁边,祖母放在母亲的旁边,如此等等。时光回溯、回溯,回到亿万年前,构成了一条由雌兔组成的、似乎没有尽头的队列,每一只雌兔都被它的母亲和女儿夹在中间。我们沿着这条兔子队列,回溯时间,像将军阅兵一样,仔细检阅。随着我们的回溯,我们最终会发现,眼前经过的古代兔和我们现在所熟悉的现代兔已有稍微的不同。但变化的速度是如此缓慢,以至于我们将不会注意到代际中的变化趋势。正如我们看不到手表上时针的走动,正如我们看不到一名儿童的成长——我们只能看到,后来他已经变成了一个少年,再往后成了一名成人。为什么我们注意不到从一代兔子到另一代兔子的变化?另外一个原因是,在任何100年中,当前兔子种群内的变异通常都大于母亲和女儿之间的变异。因此,如果我们试图通过比较母亲与女儿,或祖母与母亲,来辨别“时间之手”的运动,那么我们所能见的如此细微的差别,将会被跳跃在草地周围的兔子的朋友和亲戚所淹没。
然而,当我们不知不觉地从时间通道持续回溯时,我们应该会遇到外表越来越不像兔子,而越来越像鼩鼱(也不是非常像)的祖先。它们是我称之为“发夹弯”的生物中的一类,其原因很明显,我接下来就会说明。这种动物是兔子和豹子最晚近的共同祖先(母系的,但是这并不重要)。我们不知道它的确切模样,但是遵循进化论,它肯定存在。正如所有的动物那样,它是和它的女儿和母亲同一物种的成员。我们现在继续漫步,只是让“发夹”拐了一个弯,朝着时间前进的正方向走,以豹子为目标(在“发夹弯动物”许多不同的后裔中,我们将不断遇到岔路,这时我们一致选择最终能抵达豹子的那些岔路)。在我们前行的道路上,每只“鼩鼱”一样的动物身后都跟着它的女儿。慢慢地,不知不觉中,“鼩鼱”们会经历中间型动物的阶段而发生变化。这些中间型动物也许和任何现代动物都不相像,但是彼此之间则很相似,也许经历了模糊地类似白鼬的中间型动物,直到最终,在我们还没有注意到任何形式的突变的时候,我们就抵达了豹子。
关于这个思想实验,有几个方面必须说一下。首先,我们碰巧选择了从兔子到豹子的路径。但我要重申,我们也可以选择从豪猪到海豚、从袋鼠到长颈鹿,或从人到黑线鳕。重点是,任何两种动物之间都可以由一个“发夹路径”联系起来。这是由于一个简单的原因:每个物种都和其他物种共有一个祖先。我们需要做的,就是从一个物种向后回溯,走到那个共同的祖先,然后转过一个发夹弯,向前走到其他物种。
其次,请注意,我们只是在谈论关于如何定位一个动物链,把一个现代动物连线到另一个现代动物。我们绝对没有把兔子演化成豹子。我想你可以说,我们在“反向进化”回到“发夹弯动物”,然后从这里“正向进化”成豹子。不幸的是,在后面章节中我们会看到,我们必须一遍又一遍地解释,现代物种不会演变成其他的现代物种——它们只是有共同的祖先,它们是堂兄弟而已。我们应当看到,这些解释同时也回答了那令人心烦的常见抱怨——“如果人类是从黑猩猩进化来的,为何周围仍有黑猩猩?”
再次,在从“发夹弯动物”向前进化的过程中,我们随意选择了能到达豹子的路径。这是进化史上的一条真实路径,但要重复的重点是,我们选择性地忽略了众多的分岔点。而我们本可以遵循着这些分岔点,演变出无数的其他终点——因为“发夹弯动物”不仅是兔子和豹子的远祖,也是大部分现代哺乳动物的远祖。
最后,我已经强调过的是,虽然处于发夹两端的兔子和豹子有根本且广泛的差异,但是沿着这条链联系它们的每一步都非常微小。沿着这条链的每一只个体,都和它链中的邻居相似,正如母女间应有的相似。像我也曾提到的那样,链中比邻的母女比起周围种群的典型成员,要更加相似。
你可以看到,这个思想实验是如何驱动着马和马车,穿越了供奉着“柏拉图式理想型”的优雅的希腊神庙。你可以看到,如果迈尔的“人类已经被本质论深深地先入为主了”这一观点是正确的,那么他对于“为什么历史上我们发现进化如此难以消化”的想法,也很可能是正确的。
“本质论”一词本身直到1945年才发明出来,所以达尔文当时是无法使用这个词的。但达尔文对以“物种不变性”(immutability of species)形式存在的生物学版本质论,实在是太熟悉了,并且他的很多努力都是在集中火力打击“物种不变性”。事实上,在达尔文的一些著作中(其他著作所包含的要比《物种源始》来得多)你会完全明白他大概写的是什么——只要你能摆脱现代对进化的先入之见,记住达尔文的很大一部分读者将是“从未怀疑过物种不变性的本质论者”。达尔文在反对这种被信以为真的“不变性”时,有一个最具说服力的武器,那就是来自驯化的证据。也正是驯化,将占据本章的其余部分。
雕刻基因库
达尔文有大量关于动植物育种的知识。他会和养鸽人以及农艺师亲切交谈,也喜欢狗。《物种源始》第一章讲的都是家养的动植物品种,不仅如此,达尔文还就此主题写了一整本书——《动物和植物在家养下的变异》(The Variation of Animals and Plants under Domestication),书中各章分别论述了狗、猫、马、驴、猪、牛、绵羊和山羊、兔、鸽子(占两章的篇幅,因为达尔文偏爱鸽子)、鸡,以及其他各种鸟类、植物,包括令人吃惊的大白菜。大白菜这种蔬菜,公然冒犯了本质论和物种不变性。野白菜(Brassica oleracea)是一种平凡的植物,看起来依稀像是家养白菜的瘦弱的“杂草版”。在短短的几百年中,农艺师们使用“选择性育种技术工具箱”中所装配的或精细或粗糙的刻刀,已经把相当普通的植物雕塑成和野生祖先大不相同、彼此间也有惊人差别的各种蔬菜,如西兰花、花椰菜、大头菜、甘蓝、抱子甘蓝、青菜、罗马花椰菜(romanescu)。当然,各种蔬菜仍然俗称白菜(cabbage)。
另一个常见的例子是狼(Canis lupus),它被“雕刻”成了两百多种家犬(Canis familiaris)。英国养犬俱乐部(the UK Kennel Club)认为这些品种是独立的,并且大量的品种受到谱系育种中“类似种族隔离的规则”的影响,彼此间在遗传上是隔离的。
顺便说一下,所有家犬的野生祖先似乎真的是狼,且仅仅是狼(虽然它的驯化可能分别发生在世界上不同的地方)。但进化论者并不是一直这样认为的。达尔文和他的许多同代人,都曾推测数种野生犬科动物(包括狼、豺)为家犬的祖系作出了贡献。诺贝尔奖得主、奥地利动物行为学家康拉德·洛伦兹(Konrad Lorenz)也持有相同的看法。他在1949年出版的著作《狗的世家》(Man Meets Dog)中推动了以下观念的发展:家养的犬种分属两大类,一类来源于豺(大多数),另一类来源于狼(洛伦兹自己的最爱,也包括松狮犬)。洛伦兹似乎根本没有证据来证明他的二分法,凭借的只有他认为自己所见的不同品种在个性和特征方面的差异。此事一直没有定论,直到分子遗传证据的出现,才解决了问题。现在已经没有疑问了——家犬的祖先根本不是豺。所有品种的狗,都是经过改变的狼,而不是豺、郊狼或狐狸。
对于驯化,我想引出的要点是它改变野生动物形状和行为的惊人力量,以及同样惊人的改变速度。育种家几乎像是泥塑师,有用不完的、可揉捏的黏土;或者像是挥舞着刻刀的雕刻家,一时兴起就能雕刻出狗、马、牛或白菜。我稍后将再回顾这一场景。与自然进化相关联的是:虽然(驯化)选择者是人类而非自然,但在其他方面,该过程与自然进化完全相同。这也是达尔文为什么会在《物种源始》的开篇突出强调驯化的原因。任何人都可以通过人工选择理解进化的原理。通过自然选择也同样可以——自然选择只是变动了一个小小的细节。
严格地说,育种家/雕塑家雕刻的不是狗或白菜的身体或形态,而是品种或物种的基因库。“基因库”的概念,在名为“新达尔文主义综合论”的知识体系中,居于中心。达尔文对它闻所未闻。“基因库”不是达尔文智识世界的一部分,其实基因也不是。达尔文当然知道特征会在家族中传递,也意识到后代往往像他们的父母和兄弟姐妹;知道有着特定特征的狗和鸽子品种是纯正繁殖的。“遗传”是其自然选择理论的中心板块之一,但“基因库”则是另外一回事。只在孟德尔的遗传微粒独立分配律和自由组合律的光芒之下,基因库的概念才有意义。尽管奥地利修士、遗传学之父乔治·孟德尔(Gregor Mendel)是达尔文的同代人,但达尔文始终都不知道孟德尔的定律。孟德尔在一家德语期刊上发表了自己的发现,但达尔文从来没有读到过。
孟德尔概念的基因是一种“要么完全表现,要么完全不表现的实体”。在被孕育的时候,你从父方遗传到的东西和你从母方遗传到的东西,并不是像红蓝颜料那样,混合而得到紫色。如果这“颜料混合”是遗传起作用的实际方式(这是达尔文时代人们的模糊想法),我们全部人将会是中等的平均体,是我们父母的折中。在这种情况下,所有的变异会在种群中迅速消失(无论你如何勤奋地混合紫色颜料和紫色颜料,你永远都不能还原出原来的红色和蓝色)。当然,事实上,任何人都可以清楚地看到,种群中的变异并没有这样内在减少的倾向。孟德尔(定律)表明,这是因为当父亲的基因和母亲的基因在一个孩子身上结合时并不像是颜料的混合,而更像是一副扑克的洗牌和重新发牌(他当时没有使用“基因”这个词,“基因”一词直到1909年才被造出来)。如今,我们知道基因是各种长度的DNA密码,并不像扑克那样在物理上是独立的,但上述原则仍然有效。基因不融合,它们随机地“洗牌”。你可以说它们被洗得很糟,因为在碰巧有机会把它们拆开之前,经过几代人洗牌的扑克组合,在洗牌时仍然会互相黏在一起。
你的任何一个卵子(如果你是男性则是精子)所包含的具体基因,都或者是你父亲版本的,或者是你母亲版本的基因,而不是两者的融合。这特定基因来自你四位祖父母的其中一位,并且只来自这一位。同样来自你的八位曾祖父母中的一位,且只来自这一位。
事后诸葛亮会说:这些都应该是显而易见的。男女结合,你会期望得到一个儿子或女儿,而不是阴阳人。事后诸葛亮们还说:关于每一个性状的遗传,任何悠闲自在的人,都可以总结出这个要么完全表现,要么完全不表现的原则。有趣的是,达尔文本人正隐约地要意识到这一点,但他停止了,功亏一篑,没有得到完整的联系。1866年,他在给华莱士的一封信中写道:
我亲爱的华莱士,我觉得你还不明白我所说的某些品种“不混合”的意思。它并不是指不育。下面将以实例进行解释。我把香豌豆(the Painted Lady)和紫色甜豌豆(Purple sweet peas)进行杂交。它们是颜色各异的品种,但我甚至在同一个豆荚中,得到了两个品种的豆粒,而没有(两个品种的)中间物。我应该考虑到,这种事情,最初必定是由你的蝴蝶引起的……虽然这些情况看起来是如此美妙,但我不认为它们比世界上的每个雌性都独立生出完全的雄性或雌性后代更有意义。
达尔文差一点就发现了我们现在所称的“孟德尔基因分离定律”(基因一词是我们现在的说法)。这个情况类似于各种愤愤不平的争辩家的说法——他们声称,早在达尔文发现自然选择之前,维多利亚时代的其他科学家就已经发现了自然选择——如帕特里克·马修(Patrick Matthew)和爱德华·布莱斯(Edward Blyth)。达尔文也承认,这从某种意义上说是事实。但我认为,有证据表明,那些科学家根本不明白自然选择是多么重要。与达尔文、华莱士不同,他们并没有把自然选择看作具有普遍意义的一般性现象,没有看到它有力量驱动所有生物向正面改良方向演变。同样,这封写给本·华莱士的信表明,达尔文差点就成功得出基因分离定律了。但是达尔文并没有看到现象的普遍性,尤其是他并没有把它当成“为什么变异不会在种群里自动消失”这个谜题的答案。这个(问题的)解答留给了(沿着孟德尔的超时代发现继续工作的)20世纪的科学家。
至此,“基因库的概念”开始变得有意义了。举个例子来说,一个有性繁殖的种群——英国海外领地阿森松岛(Ascension Island)的老鼠,被隔离在遥远的南大西洋,在岛上不断对所有基因洗牌。对于每一代的老鼠,没有内在倾向使它们变得比上一代缺乏变异,也没有朝着更暗淡的灰色及中等个头的中间型变化的倾向。基因保持不变,通过“洗牌”从一只个体的身体传衍到另一只个体的身体,代代相传;但彼此不相融,也从来不互相污染。在任何时候,基因都包含在每一只老鼠个体的体内,或者正在通过输精管进入新的老鼠体内。但是,如果我们透过长远眼光观察几代老鼠,我们可以看到,岛上所有老鼠的基因正在混合,仿佛是一副被洗得很好的扑克里的牌——这是一个单独的基因库。
我猜想,小且孤立的岛屿(如阿森松岛)上的老鼠基因库是一个独立的、搅拌得相当均匀的库,因为任何一只老鼠的近祖都可能住在岛上的任何地方,而不大可能住在该岛之外(从船上偷渡而来的外来老鼠除外)。而在大片陆地上(如亚欧大陆),老鼠的基因库则更为复杂。一只居住在马德里的老鼠,其大部分基因来自居住在亚欧大陆最西边的祖先,而不是如蒙古或西伯利亚等地。这并不是因为对基因流设置了特殊障碍(虽然也的确存在障碍),而仅仅是因为距离太远。通过有性生殖的洗牌,把大陆一端的基因传递到另一端,是需要时间的。即使没有物理屏障(如河流或山脉),跨越这么大片土地的基因流仍将非常缓慢,这使得基因库理应被评价为“黏稠”(viscous)。一只生活在符拉迪沃斯托克(Vladivostok,又译为海参崴)的老鼠,其大部分基因能回溯到东部的祖先身上。亚欧大陆的大基因库也会洗牌,正如阿森松岛上的一样;但因为所涉及的距离,这不会是均匀的洗牌。此外,部分障碍如山脉、大河或沙漠,将进一步阻碍均匀洗牌,从而将基因库分出结构并使其复杂化。这些复杂化并不会贬低“基因库思想”的价值。“经过完全均匀混合的基因库”是一个有用的抽象概念,就像数学家提出的一条完美直线的抽象概念。真正的基因库,甚至是像阿森松岛那样的小岛屿上的基因库,都只是不完善的近似物,只是部分进行了洗牌。岛屿越小、越不具障碍,就越接近“完全均匀混合的基因库”这一抽象概念。
现在总结一下基因库的思想:我们在一个种群里看到的每一只动物个体,都是它所处时代的基因库样本(或更确切地说,是其父母时代的样本)。基因库里的具体基因,并无内在倾向去增加或减少出现的频率。但是如果我们看到了“某一具体基因”在库中的频率系统性地减少或增加了(这恰恰是“进化”的意思),那么,问题就变成了:为什么基因频率会系统性地增加或减少?当然,事情从此开始变得有意思了——我们会在适当的时候讨论此事。
一些有意思的事发生在家犬基因库里。纯种小狮子狗或斑点狗的育种家精心安排,煞费苦心地阻止基因从一个基因库跨越到另外一个基因库。良种登记册被精心保存,可追溯许多世代,而对于纯种狗的育种家来说,登记册中提及的混血是最糟糕的事情。保持纯种,不杂交就好像每个品种的狗都被圈养在各自的阿森松小岛上,同任何其他品种隔离开来。但防止杂交的屏障不是蓝色的海水,而是人类的规则。动物品种在地理分布上都会有所重叠,但因为它们的主人监督其交配机会,使它们很可能正处于独立的岛屿上。当然,规则不时地会被打破。比如老鼠会偷偷地登上一艘开往阿森松岛的船,或者一只惠比特母犬会逃脱拴着它的皮带而和一只可卡犬交配。杂交出来的小狗,虽然作为个体很惹人喜爱,但是它们已经脱离了有着“惠比特纯种犬标签”的“小岛”。不过,“小岛”本身仍然是一个“纯粹的惠比特犬岛”。其他纯种惠比特犬保障了贴着惠比特犬标签的虚拟岛屿这一“基因库”继续不受污染。数以百计的人造岛,每一个都适用于繁殖纯种狗。每个岛都是虚拟岛屿,不具有地理局限的意义。人们在世界各地都可以见到纯种的惠比特犬或波美拉尼亚犬(即博美犬),并且用汽车、船舶、飞机把基因从一地运送到另一地。虚拟的遗传岛屿中,狮子犬基因库、拳师犬基因库及圣伯纳德犬基因库在地理上重叠,但并非基因层面上的重叠(除非母犬打破了界限)。
现在,让我们回到开启基因库话题时的观点。我说过,如果将人类育种家视为雕塑家,那么他们正用自己的刻刀雕刻的不是狗的血肉,而是基因库。但在我们看来那就是狗的血肉,因为育种家可能宣称,他们意图缩短未来几代拳师犬的鼻子。这种意图的最终产品的确将会是一个短吻,就好像刻刀被施加到了其祖先的面部。但是,正如我们所看到的,任何一代的任何一只典型拳师犬,都是当时基因库的取样。它是历经了多年雕刻和削减的基因库。长鼻子的基因已经被刻刀剔出了基因库,换上了短鼻子的基因。每一个品种的狗,从达克斯到达尔马提亚,从拳师犬到猎狼犬,从贵宾犬到狮子犬,从大丹犬到吉娃娃,都已经被雕磨、凿刻、揉捏、成型,这不是指字面上的肉和骨,而是其基因库。
基因库并不是完全由雕刻完成的。许多我们熟悉的狗的品种最初源自与其他品种的杂交,往往是在近代才开始的(如19世纪)。当然,“杂交”代表着对孤立的虚拟岛屿上的基因库进行蓄意侵犯。一些杂交方案的设计会有这样的顾虑——育种家讨厌把他们的产品称为混种或杂种(奥巴马总统则乐于这样调侃地称呼自己)。“拉布拉多贵宾犬”是标准贵宾犬和拉布拉多犬之间的杂种,是为了追求兼得两个品种的最好优点而精心培育出来的结果。拉布拉多贵宾犬的主人们已经建立了社团和协会,就像那些纯种血统的狗的主人所做的一样。在拉布拉多贵宾犬爱好者和杂交设计者当中,有两个思想派别。有些人很乐意继续通过拉布拉多犬和贵宾犬杂交来得到拉布拉多贵宾犬。另外有些人则试图启动一个新的拉布拉多贵宾犬基因库,从而培育出内部交配可纯系繁殖的拉布拉多贵宾犬。目前,第二代的拉布拉多贵宾犬的基因重组产生的变型较多,多于纯系繁殖的狗所应表现的变型。这正是许多“纯正”品种如何得以开端的——它们经过一个高度变异的中间阶段,随后通过一代又一代的精心繁育而缩减变异。
有时候,新品种的狗来源于某一次主要的单一突变。突变是基因的随机变化,构成了非随机选择的进化的原材料。在自然界中,巨大的突变很少能够存活,但是遗传学家却很喜欢在实验室里见到巨大突变,因为这样便于研究。腿很短的品种(如巴吉度猎犬和腊肠犬)在单独的(育种)步骤中,需要它们通过基因突变获得软骨发育不良(的性状),这是不可能在自然条件下生存的大突变的典型实例。类似的一种基因突变会导致最常见的人类侏儒症:侏儒的身体躯干接近正常人大小,但是他们的腿和手臂很短。还有其他的遗传基因路线,能产生保留原种各项比例的“缩小型品种”。狗的育种家选择组合几个主要的突变(如软骨发育不全)和大量的微小基因,就可以实现大小和形状上的变化。他们并不需要了解遗传学,就可以有效地实现改变。即使对遗传学一无所知,仅仅通过选择哪个品种该与哪个品种交配,你也可以繁殖出各种你所想要的种类。在无人了解遗传学知识之前,这就是普通的育犬家、动物和植物育种者在几百年里取得的成就。并且,这里面自然选择还提供了一个教训——因为自然界对任何事情,当然都根本没有了解或感知。
美国动物学家雷蒙德·科平杰(Raymond Coppinger)曾阐述过这样的观点:相比成年犬,不同品种的小狗之间相似处更多。小狗不能承受外表不同的代价,因为它们主要做的事情就是吸吮母乳,而吸吮对于所有品种的小狗来说,都是差不多同样的挑战。特别是为了在吃奶时取得有利地位,小狗不能像猎狼犬或寻回犬一样长着长鼻子。这就是为什么所有的小狗看起来都像哈巴狗。你也可以说,成年哈巴狗是一只脸没有长好的小狗。大多数狗会在断奶后长出一个相对较长的鼻子。但哈巴狗、牛头犬和狮子犬则不会出现这种情况。它们的其他部位会生长,然而鼻子保留其婴儿时期的比例。形容这一情况的术语是幼态延续(neoteny)。我们在第七章探讨人类进化时,会再次提到这个词语。
如果动物的所有部位都以相同的速度生长,令其成体仅仅是均匀膨胀的婴儿态的复制品,这叫等比例生长(grow isometrically)。等比例生长是很少见的。与之相反的是异速生长(allmetric growth),即不同部位以不同的速度增长。通常情况下,动物不同部位的生长速度彼此关联,呈现为一些简单的数学关系。这种关系被朱利安·赫胥黎爵士(Sir Julian Huxley)在20世纪30年代特别研究过。不同品种的狗,通过能够改变身体各部分之间的异速生长关系的基因而长成各自不同的形状。例如,牛头犬从鼻骨增长放缓的遗传基因倾向中形成了它们的“丘吉尔怒容”。这对周围骨骼的相对增长速度有连锁效应,甚至也影响到周围所有的组织。连锁效应之一就是它的腭被拉入一个不合适的位置,所以牛头犬牙齿突出并有流口水的倾向。牛头犬还有呼吸困难的问题,狮子犬也深受同样的困扰。牛头犬甚至因为头大得不成比例,导致分娩都很困难。你今天看到的牛头犬,大多数都是通过剖宫产出生的(如果不是“全部”的话)。
俄国猎狼犬则相反——它们的鼻子特别长。事实上,在它们出生之前,鼻子就已经开始不同寻常地长长了。这可能使得猎狼幼犬比起其他品种的幼犬来说,比较不善于吮吸母乳。科平杰推测,小狗试图吸奶、争取存活的能力,限制了人类想要猎狼犬长出长鼻的愿望。
从狗的驯化中,我们学到了什么教训?首先,种类繁多的品种,从大丹犬到约克犬,从苏格兰犬到艾尔谷犬,从南非猎犬到腊肠犬,从惠比特犬到圣贝尔纳茨犬,都证明了基因的非自由选择是多么容易——基因库的“雕刻和削弱”很容易在解剖和行为方面产生真正的戏剧性变化,而且速度很快。参与的基因也少得出奇。然而,变化是如此之大,品种之间的差异是如此显著——以至于你可能以为它们的进化花费了上百万年时间,而非仅仅是几百年。如果这么大的进化性改变,可以在短短的几百年甚至几十年内实现,那么想一想,在一千万年或一亿年里可能会发生什么事情!
纵览几百年的进程,养狗人可以像捏黏土一样,抓住狗的身体,或多或少地按照自己的意愿推、拉、揉成一定的形状——这并不是空想。当然,正如我刚才所指出的,我们真正揉捏的不是狗的肉体,而是狗的基因库。“雕刻”(carved)(基因库)是一个比“揉捏”(kneaded)更好的比喻。一些雕塑家的工作是拿起一块黏土,然后揉捏成形。另外一些是拿起一块石头或木头,用刻刀删减细枝末节的方式进行雕刻。显然,养狗发烧友们不会通过删减狗的部分肉体来使之雕刻成形。但他们所做的那些事情,接近于用删减法雕刻狗的基因库,不过比单纯的删减要更为复杂。米开朗基罗(Michelangelo)对一大块大理石,削之减之,从而展示出藏于其中的大卫——并没有增加什么。但是,基因库却是不断扩增的,例如通过突变增加;而同时,非随机死亡则会减少(库中的内容)。雕塑(sculpture)的类比至此就完全不适用了,对这一比喻的推行不应该太执着,正如我们会再次在第八章看到的一样。
雕刻的概念呼吁人们关注肌肉过多的健美运动员体形和与之相似的非人类动物,如比利时蓝牛品种(Belgian Blue)。这种“会走的牛肉工厂”是通过执行所谓的“双肌”(double muscling)这种基因改变而人工养成的。有一种叫“肌肉生长抑制素”的物质,能限制肌肉生长。如果产生肌肉生长抑制素的基因失效,那么肌肉就会生长得比平时更大块儿。通常情况下,有不止一种方法可以使得一个特定基因变异,并产生同样的结果。也确实存在许多使“肌肉生长抑制素基因”失效的方式,并具有同样的效果。另一个例子是一种叫作“黑色奇特”(Black Exotic)的猪。出于同样的原因,也有不同品种的狗的个体,表现出同样夸张的肌肉。人类健美者通过极端的锻炼计划,获得了类似的体魄,这往往是通过使用合成代谢类固醇而实现的——二者的环境操控都模仿了比利时蓝牛和黑色奇特猪的基因,最终的结果是一样的,并且这本身也是一个启示。遗传和环境的变化,可以产生相同的结果。如果你想培养一个能赢得健身比赛的人类小孩,并且你有几百年时间可用,你可以从基因操纵着手,建造与比利时蓝牛和黑色奇特猪有相同特征的怪胎基因。事实上,已知有一些人由于缺失肌肉生长抑制素基因,往往有超常发达的肌肉。如果你从一个变异的孩子着手,让他练习举重(哄骗牛和猪去做这个事情恐怕不可能),你很可能最终会看到比健美冠军“宇宙先生”(Mr Universe)更奇怪的人。
人类优生学育种的政治反对派有时会发出“这不可能”这种几乎肯定错误的断言。你可能听说过它不仅是不道德的,也是行不通的。不幸的是,说某样东西不道德,或在政治上不受欢迎,并不就意味着它是行不通的。我毫不怀疑,如果你下定决心,并有足够的时间和足够的政治权力,就能够培养出一队优秀的健美运动员,或跳高运动员、铅球运动员、采珠人、相扑手,或短跑运动员,以及卓越的音乐家、诗人、数学家或品酒师(虽然我猜想,要养成后面这几类人,会因为没有动物的先例而信心不足)。对于竞技实力的选育,我深信这种培育法的理由是:培育运动实力所需要的特质,非常类似于培育赛马、拉货车的马、赛狗和雪橇犬过程中所明确起作用的因素。对于智力或其他人类独有特征的选择性育种的实际可行性(虽然在道德或政治上不是那么可取),我仍然有相当大的信心,这是因为尝试动物选育的例子很少失败,甚至是那些可能令人惊奇的性状也能被成功地培育出来。例如,谁曾想到,狗可以被培育成牧羊犬,或可以“指路”甚至斗牛?
你想要高产奶量的奶牛,高出母牛哺乳小牛所需产量的几个数量级吗?选择性育种可以帮你实现。奶牛(的基因)经过操控调试,可以生长出巨大、笨拙的乳房。给小牛正常断奶后不久,母牛的乳房仍会继续无限地生产大量牛奶。虽然还没有按这种方式培育过产奶的“奶马”,但有没有人跟我打赌——如果我们努力去做,就能做到?当然,如果任何人想去尝试,这也同样适用于人类的哺乳。太多的女人,都深受神话的迷惑,认为乳房又大又圆像瓜一样就会充满吸引力。她们付大笔的钱给外科医生,植入硅胶,却得到了没有吸引力的结果(对于我的钱来说)。如果给出足够多的世代,可以按照产生黑白花奶牛的选育方式,产生同样的乳房变形——有任何人会怀疑吗?
约25年前,我开发了一款电脑模拟程序,来阐明人工选择的强大力量。那是一种类似于养殖玫瑰(或狗、牛)得大奖的电脑游戏。玩家要面对屏幕上排成一列的9个形状——“电脑的生物形态”。位于阵列中间的那一个是周围其他8个的“亲本”(parent)。所有的图形是在约十二三个“基因”的影响下构造而成的。这些“基因”仅仅是从“亲本”传递到“后代”的数字,可能有微小的“突变”介入其中。一个突变仅仅是在亲本基因的数值上轻微的增加或减少。每个形状都是在某组特定数字的影响下构造而成的,这组数字就是这十几个基因各自的特定值。玩家盯着9个形状排成的阵列,他看不到基因,只是倾向于从中选择自己喜欢培育的“身体”形状。其中8个生物形态从电脑屏幕上消失,被选择的那一个滑动到屏幕中央,又“生出”8个变异的“新生儿”。只要玩家有足够的时间反复玩,那么这个过程可以重复许多代,并且屏幕上的“有机体”的平均形状会随着代代传承而逐渐“进化”。从上一代传递到下一代的,只有基因;因此,玩家通过肉眼直接选择生物形态,是在无意中选择了基因。这正是育种者在选择狗或玫瑰育种繁殖时会发生的事情。
图2 “盲眼的钟表匠”程序中的生物形态
关于遗传学,就说到这里。当我们考虑到“胚胎学”(embryolygy)时,游戏开始变得有趣了。在屏幕上,一种生物形态的胚胎发育是其“基因”(这些数值)影响其形状的过程。可以想象出来许多大不相同的胚胎机制,并且我已经把一些付诸电脑编程。我的第一个程序,叫作“盲眼的钟表匠”,使用树状生长的胚胎。一个主要的“树干”生长出两个“枝桠”,然后每个枝桠长出两个属于自己的分支,以此类推。分出的枝桠的数量、角度和长度,都受遗传控制,取决于基因的数值。分支的树状胚胎有一个重要特征——递归。我不会在这里详述这一概念。但它指一个单一的突变通常对整棵树都会产生影响,而不是仅仅局限于一隅。
虽然“盲眼的钟表匠”这一程序,始于一个简单的分支树状图,但它总是能迅速地漫游到生物进化的奇境里。许多进化产物都具有一种异样的美感,另外一些则取决于人类玩家的意图,而类似于人们熟悉的生物,如昆虫、蜘蛛或海星。左边是一个“动物狩猎园”,在这奇特的电脑奇境的小路边、死水处,只有一个玩家(我)。在更高版本的程序中,我扩大了其胚胎机制,以允许基因控制树的“枝桠”的颜色和形状。
有一款更精致的软件叫“节肢动物形态”(Arthromorphs),是我在苹果电脑公司工作时,和泰德·卡勒(Ted Kaehler)联合写出来的。它体现了“胚胎学”的一些有趣的生物学特性,特别是针对“昆虫”、“蜘蛛”、“蜈蚣”和类似节肢动物的其他生物的繁殖。我已在《攀登不可能之山》一书中,详细地解释过节肢动物形态,以及生物形态、软体动物形态(电脑生成的软体动物)和这一系列的其他程序。
碰巧的是,关于贝壳胚胎的数学机制很好理解,所以用我的“软体动物形态”程序进行人工选择,能够产生极其逼真的生物形式(见图3)。在最后一章,我将回头再说这些软件,以阐明一个完全不同的问题。我在这里介绍它们是为了说明:即使是在一个极其过度地简化的计算机环境里,人工选择的力量仍然非常强大。而在农业和园艺业的现实世界、信鸽爱好者或育犬家的世界,人工选择可以实现更多东西。生物形态、节肢动物形态、软体动物形态这些程序只是照亮、启发了原理,正如下一章里,人工选择将照亮、启发自然选择幕后的原理一样。
图3 软体动物形态:电脑生成的人工选择贝壳形态
关于人工选择的力量,达尔文有第一手的经验,并且给予其傲人的地位——写在《物种源始》第一章。达尔文在循循诱导他的读者,使他们能接受自己的伟大洞察,服膺自然选择理论的强大力量。如果在短短的几百年或几千年内,人类育种能够把一种狼改造成一种狮子犬,或把野白菜变成菜花,那么在超过千百万年的时间里,为什么非随机性生存的野生动植物不能做同样的事呢?这将在我的下一章中得出结论,但我的策略首先将是继续这个动摇、诱导过程,以利于过渡到对“自然选择”的理解。